Spatial coordination between veins and stomata links water supply with water loss in leaves

La questione dell’integrazione tra strutture adibite all’approvvigionamento e all’allontanamento dell’acqua nelle foglie per eseguire la complessa mediazione tra le diverse esigenze della pianta, e le sue implicazioni evolutive, è stata finora praticamente trascurata. La resistenza idraulica nelle foglie costituisce il 30% della resistenza idraulica totale al trasporto dell’acqua nella pianta (Sack and Holbrook 2006), di questa, una componente dominante si trova all'interno del mesofillo spugnoso (Cochard, Nardini, and Coll 2004). Solo pochi recenti lavori hanno identificato nella lunghezza del percorso dell'acqua dalle venature ai siti di evaporazione un fattore limitante per la traspirazione della pianta (Brodribb, Feild, and Jordan 2007; Brodribb, Feild, and Sack 2010). Stimando la distanza tra vene e stomi come il reciproco della densità delle venature, la capacità fotosintetica delle angiosperme, massima tra le piante, è stata spiegata attraverso la loro preminente densità di venature (Boyce et al. 2009) In questa tesi ho esaminato in che modo le disposizioni spaziali di vene e stomi risultano coordinate tra loro in due gruppi di specie di felci e angiosperme filogeneticamente e morfologicamente diverse tra loro. Campionando specie che abbracciassero la gamma delle possibili architetture delle venature e della diversità filogenetica ho cercato di capire se le relazioni tra caratteristiche spaziali erano o meno generali tra le piante di uno stesso gruppo e tra i due gruppi. Per riferire la posizione degli stomi a quella delle venature sulla foglia è stato sviluppato e applicato un metodo basato sulla modifica di immagini e sull’uso di strumenti di georeferenziazione. “L'unità elementare di lamina completamente racchiusa da vene” è stata identificata come loop (areola) e sono stati definiti tre nuovi tratti funzionali che collegano vene e stomi (la densità stomatica riferita all’ area dei loop, la densità stomatica riferita a contorno dei loop e la media per ogni loop delle distanze minime degli stomi dalle pareti delle venature). Per tener conto del fatto che alcune felci presentavano strutture ramificate aperte, la definizione di loop è stata successivamente estesa a “la più piccola porzione di lamina completamente racchiusa da vene e margine fogliare”. Nel capitolo 2 presento le ipotesi generali sottese al lavoro e descrivo come il GIS può essere applicato a immagini di foglie fatte al microscopio, al fine di estrarre dati sulla disposizione spaziale di vene e stomi. Nel capitolo 3 esamino un set 32 specie di angiosperme filogeneticamente diverse e una gimnosperma. In particolare, riporto i valori medi per ciascuna specie dei tratti funzionali definiti in precedenza. Poi confronto i valori di densità stomatica e dimensione dei loop per diverse posizioni sulla foglia con lo scopo di verificare o escludere la presenza di un gradiente spaziale e testo la sussistenza di relazioni generali tra i tratti funzionali e geometrici della foglia. Nel capitolo 4 gli stessi metodi sono applicati ad un set di otto diverse specie di felci. Infine, nel capitolo 5 i risultati sono esaminati congiuntamente per i due gruppi di piante nell’intento di unificare metodologia di lavoro con fisiologia evolutiva. Il dettagliato esame sul coordinamento spaziale tra stomi e venature compiuto su specie di angiosperme e di felci fornisce alcuni spunti fondamentali sulle tendenze evolutive che portano alla supremazia di un gruppo di piante dall'altro