Behavioural mechanisms of social cooperation in great apes (Gorilla gorilla gorilla, Pan troglodytes, Pan paniscus)

La cooperazione sociale Le teorie sull’evoluzione della specie hanno sempre posto la competizione alla base della selezione naturale e dell’adattamento (Darwin, 1859). Nello studio dell’evoluzione della socialità, la presenza di cooperazione è stata quindi interpretata come una risposta biologica agli elevati livelli di aggressività intra-gruppo, dovuti alla competizione per le risorse fra membri dello stesso gruppo o di gruppi diversi. La cooperazione, cioè quelle interazioni in cui il costo che un individuo paga per aiutare un altro individuo è compensato quando tale comportamento viene contraccambiato (Trivers, 1971; Axelrod & Hamilton, 1981), è stata per lungo tempo vista come un ‘paradosso evolutivo’. Infatti l’individuo che offre comportamenti ‘altruisitici’ non ha la certezza di essere ricambiato. L’evoluzione di comportamenti cooperativi suggerisce però un loro ruolo adattativo, data la loro diffusione in vari taxa, anche filogeneticamente distanti fra loro. Alcuni esempi sono l’egg trading in Ophryotrocha diadema (Connor, 1992), la reciproca pulizia del pelo in Aepyceros melampus (Hart & Hart, 1992), il blood transfer nei pipistrelli (Denault and McFerlane, 1995), il targeted helping nei cetacei (Connor and Norris, 1982) e il supporto a compagni in difficoltà negli elefanti (Payne, 1998). Mentre la teoria delle kin selection, formulata da Hemilton (1964), ha evidenziato come i comportamenti cooperativi siano maggiormente diffusi fra individui che condividono il patrimonio genetico, ancora aperto è il dibattito in merito all’evoluzione di comportamenti cooperativi fra individui non parenti (Trivers, 1971). I primati, per le loro elevate capacità cognitive, presentano svariati esempi di comportamenti cooperativi. Fra i più importanti sono da evidenziare: Grooming: ha una primaria funzione igienica (Henzi and Barrett, 1999), ma ha acquisito anche un importante ruolo nel mantenimento della stabilità sociale, riducendo i livelli di tensione in specifici contesti (Merrick, 1977; Schino et al., 1988; Aureli et al., 2002) e come strumento di accertamento sociale (Dunbar, 1991); Food sharing: consiste solitamente nel trasferimento passivo di cibo fra individui ed è infrequente fra individui non parenti; Agnonistic support: interazioni nelle quali un individuo interviene in aiuto ad un altro coinvolto in un conflitto, affrontando quindi un potenziale rischio. Conflict management: riconciliazione e consolazione sono meccanismi finalizzati a riparare il danno causato da conflitti (de Waal e van Roosmales, 1979; Kappeler and van Schaik, 1992; Aureli et al., 2002; Preuschoft et al., 2002; Wittig and Boesch, 2003; Palagi et al., 2004). In particolare, nella consolazione un terzo individuo, non coinvolto nel conflitto, indirizza contatti affiliativi alla vittima. Finalità del progetto Poiché i livelli di cooperazione fra gli individui di un gruppo possono dipendere dalla specie in esame e dal sistema sociale che la caratterizza (Hemelrijk and Steinhauser, 2007), lo scopo del presente progetto è stato quello di indagare i meccanismi di cooperazione presenti fra individui adulti e sub-adulti in tre gruppi di antropomorfe in cattività (Gorilla, Scimpanzé e Bonobo), per evidenziare eventuali differenze nelle dinamiche di cooperazione in funzione della diversa struttura sociale dei gruppi. Per far questo ho preso in esame i comportamenti di affiliazione (grooming per bonobo e scimpanzè; touching per gorilla), food sharing, agonistic support e consolazione, andando ad indagare le frequenze individuali e la presenza o meno di reciprocità (scambio dello stesso comportamento) e inter-scambio (scambio di comportamenti diversi) per tali comportamenti. Metodi Lo studio è stato condotto su tre gruppi mantenuti in cattività, per avere la possibilità di condurre le osservazioni in condizioni controllate. I gruppi di gorilla e bonobo erano ospitati presso il Parco Primati Apenheul (Apeldoorn, Olanda) ed erano costituiti, nel periodo delle osservazioni, rispettivamente da 16 individui (10 adulti, 3 giovani e 3 immaturi) e 9 individui (7 adulti e 2 immaturi). Il gruppo di scimpanzé era ospitato presso lo ZooParc de Beauval (St. Aignan sur Cher, Francia) ed era costituito da 19 soggetti (14 adulti e 5 immaturi). Le osservazioni sono state condotte con le seguenti metodologie (Altmann, 1974): •Focal animal sampling (sessioni di osservazione focale su un individuo della durata di 30 minuti) •Scan animal sampling (istantanee dell'attività dell'intero gruppo ogni 5 minuti) •Sampling all occurrences of some behaviours (registrazione di comportamenti precedentemente selezionati, in particolare interazioni agonistiche) Tutte le analisi statistiche sono di tipo non parametrico (Siegel and Castellan, 1988; Zar, 1999). Tutti i test utilizzati sono esatti (Mundry and Fischer, 1998). Per l’analisi della reciprocità ho utilizzato il Rowwise Matrix Correlation test e il Partial Rowwise Matrix Correlation test (Hemerlijk 1990a, 1990b; de Vries 1993) Risultati e Discussione I risultati hanno mostrato differenze nelle interazioni cooperative nei tre gruppi, sia nelle frequenze relative dei comportamenti in esame sia nel grado di reciprocità e inetrscambio. L’analisi della frequenza dei comportamenti in esame nei tre gruppi ha evidenziato che il bonobo presenta le frequenze più alte di comportamenti affiliativi e di food sharing rispetto alle altre due specie. Questi risultati sono coerenti con le caratteristiche sociali delle specie: infatti il gorilla è caratterizzato da scarsi livelli di interazione fra gli individui mentre scimpanzé e bonobo presentano maggiori livelli di tolleranza inter-individuale. In particolare, nello scimpanzè questi sono concentrati fra maschi e fra maschi e femmine (solo durante il periodo riproduttivo), mentre nel bonobo il core del gruppo è rappresentato dalle femmine che formano i legami più forti. L’analisi dei livelli di reciprocità dei diversi comportamenti in esame, a livello di gruppo, ha evidenziato in tutte e tre le colonie lo scambio reciproco di comportamenti affiliativi. Non è però emersa reciprocità in nessuno dei gruppi per i comportamenti di food sharing e agonistic support. Al contempo i tre gruppi differiscono nello scambio di comportamenti diversi. In particolare, nel bonobo il grooming viene scambiato sia per l’accesso al cibo che per il supporto agonistico, suggerendo che le relazioni di reciprocità in questo gruppo sono concentrate fra gli individuai caratterizzati da legami sociali più forti. Per gli scimpanzé, non sono emersi risultati significativi nell’interscambio di nessuno dei comportamenti in esame. Tali evidenze, analizzate alla luce della letteratura scientifica disponibile sulla specie, permettono di ipotizzare che nello scimpanzé lo scambio di comportamenti avviene con una maggiore contingenza temporale fra dare e ricevere. Nel gruppo di gorilla, invece, la tolleranza intorno al cibo risulta essere scambiata per il supporto agonistico, suggerendo che in questa specie il cibo è una risorsa monopolizzabile (anche in cattività) e per questo rappresenta una importante moneta di scambio. Tali risultati permettono di ipotizzare che in tutti e tre i gruppi i comportamenti affiliativi vengono scambiati per se stessi, in quanto validi strumenti per il mantenimento della coesione sociale, spesso minacciata da fattori che determinano un aumento della competizione inter-individuale (es. cibo, partner sessuali), tipica delle specie sociali. Le differenze nello scambio di comportamenti diversi possono essere interpretate in funzione di differenze nelle strutture sociali tipiche delle tre specie. In particolare, in specie caratterizzate da maggiore competizione intra-gruppo per le risorse, lo scambio di comportamenti segue contingenza temporale (nel caso degli scimpanzé) oppure ha luogo per comportamenti che hanno un elevato ‘valore’ come moneta di scambio (l’accesso la cibo nei gorilla). Nel bonobo, invece, caratterizzato da elevati livelli di tolleranza, le dinamiche di cooperazione sono basate sulla qualità dei rapporti a medio-lungo termine fra gli individui del gruppo.