Caratterizzazione ecologica e morfometrica di alcune specie del genere Pinguicula L.

The ecology and the vegetative and reproductive features of four species of the genus Pinguicula L. have been studied. The species under study are P. arvetii, endemic in the western Alps, P. vulgaris with circumboreal distribution, P. mariae and P. poldinii closely related to wet limestone-dolomite rocks in the Apuan Alps and in the Eastern Alps respectively. The objectives of the present thesis are to compare site characteristics, floristic assemblages, and micro-habitat preferences of these species, to establish the Ellenberg ecological indicator values (EIVs) of P. arvetii, to detect variations of vegetative and reproductive features of P. arvetii and vulgaris in different micro-habitats, and to test whether flower size is controlled by environmental conditions. Moreover P. arvetii and P. vulgaris roots and leaf morphology was shown in comparison with that of non-carnivorous companions. Field sampling was done in summer 2012 and 2013, on 36 populations of Pinguicula arvetii, 29 of P. vulgaris, 10 of P. mariae and 8 of P. poldinii. At each plot, of 50 × 50 cm, data on geology, topography, hydrochemistry and soil were collected, and a complete inventory of plant species was done. The plant inventory was used to calculate the EIVs, and assess the population density and flowering effort of the two species of Pinguicula. Moreover, on adult individuals, we calculated indices of rosette size (RS) and flower size (FS) and measured the length of the highest flower scape (LS). The examined species showed significant differences in the abiotic habitat features and in the values of most of the EIVs. Moreover, they resulted differently distributed between microhabitats. P. arvetii is a species adapted to conditions of greater altitude (> 1330 m above sea level), lower temperature and higher radiation, living in non-calcareous substrates, poorer in nutrients and less hydric than P. vulgaris. P. vulgaris lives at lower altitude (up to 1600-1800 m above sea level in acidic substrates), although it can be found up to 2200 m in calcareous soils. It seems favoured by nutrient rich (N/P significantly higher than in P. arvetii) and wet substrates. P. poldinii and P. mariae are significantly larger than P. vulgaris and P. arvetii in the morphometric parameters related to flowers; Pinguicula mariae has larger flowers and shorter scape respect to P. poldinii, in addition to a lesser tolerability for magnesium. In P. arvetii rosette and flower size showed significant variations, with the highest values in lime-poor habitats, where P. vulgaris showed higher rosette size and scape length in lime-richer habitats. The strong correlations found between flower size and rosette size suggested that floral variation of these species is primary controlled by changing environmental conditions. The above ecological and morphometric data showed that P. arvetii is an adaptation to an ecological niche of higher altitude and less humid than that occupied by P. vulgaris, in agreement with the EIVs of P. arvetii, here first determined. Leafs and roots of P. vulgaris and P. arvetii, together with those of associated species, were collected, embedded and sectioned for anatomical-morphological observations, to detect the differences with the coexisting non-carnivorous plants. The anatomo-histological examination showed thin, short and non-porous roots, suggesting that the roots of Pinguicula are inefficient from the point of view of the absorption of nutrients from the soil in the wet habitat. This supports that carnivory represents an alternative way for the recovery of nutrients in humid environments where the excess water makes elements like N and P poorly available.

Scopo del presente dottorato è delineare il profilo ecologico di alcune specie del genere Pinguicula, attraverso l’analisi di parametri ecologici e morfometrici. Le specie prioritariamente considerate sono state: Pinguicula vulgaris e P. arvetii relativamente alle Alpi occidentali, P. mariae e P. poldinii, legate alle rocce stillicidiose calcareo-dolomitiche, nelle Alpi apuane e Alpi orientali. Lo studio si è avvalso di rilievi effettuati in campo (85), nel corso dei quali sono stati raccolti dati topografici, fisico-chimici e prelevati campioni di suolo per le analisi chimiche di laboratorio relative ai seguenti elementi: Na, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Ni, Cr, P e N. Sono inoltre stati acquisiti dati morfometrici e prelevati alcuni campioni di foglie e di radici di P. vulgaris e P. arvetii, insieme alle radici di piante non carnivore condividenti il medesimo habitat, che sono state incluse in resina e sezionate per l’effettuazione di osservazioni anatomo-morfologiche di confronto. L’analisi floristica ha permesso la determinazione complessiva di 322 specie di cui 246 vascolari e 76 briofite, oltre a 5 taxa di alghe. Ogni specie determinata relativamente ai campionamenti di P. vulgaris e P. arvetii è stata analizzata mediante il pacchetto statistico SYN-TAX 2000 che ha permesso di definire i rapporti di vicinanza dei campionamenti effettuati. Nell’ambito dei 6 gruppi di campionamenti individuati è stato calcolato il coefficiente di fedeltà al gruppo  con il programma JUICE 7. Sono state considerate specie differenziali fra i gruppi quelle con valori di φ > 0.40 e p < 0.001. La ripartizione dei rilievi su base floristica permette di fare una prima distinzione fra ambienti umidi su substrato prevalentemente acido e ambienti umidi costituiti da versanti con scorrimento idrico superficiale ricchi in calcio. Questi due gruppi vengono poi ulteriormente suddivisi in sei sottogruppi ecologicamente distinti. In cinque dei sei sottogruppi sono presenti entrambe le specie, in uno P. vulgaris è assente. I rilievi in cui P. vulgaris è assente sono accomunati dall’avere bassi valori di pH e di conducibilità dell’acqua e di avere altitudine medio-alta; P. arvetii risulta assente dai rilievi che si collocano su litologia calcarea; questa specie si colloca prevalentemente nelle brughiere subacide, ma anche su pendii con scorrimento superficiale, bagnati da acque ricche di basi del piano alpino e subalpino. Inoltre ad ogni specie co-occorrente a P. vulgaris e P. arvetii (per le pinguicole di stillicidio non è stato fatto per l’elevata presenza algale in questi contesti di cui non è nota la valenza ecologica) è stato associato un indice di valenza ecologica (EIV: Ellenberg indicator values), relativamente ai seguenti parametri: luce (L), temperatura (T), continentalità (K), umidità (F), reazione del suolo (R) e nutrienti (N), quest’ultimo non previsto per le briofite. Sui dati complessivamente ottenuti è stata fatta un’analisi univariata mettendo in relazione l’occorrenza delle quattro specie di Pinguicula con tutti i parametri diretti, topografici e fisico-chimici, e indiretti, indicatori di valenza ecologica e radiazione potenziale. Il valore di p è stato calcolato utilizzando test non parametrici per distribuzione non normale (Kruskal-Wallis e Mann-Whitney). Il confronto tra le differenti specie ha mostrato numerose e prevedibili differenze tra specie di stillicidio e non, ma anche tra specie di vicina preferenza ecologica. In sintesi sembra che P. arvetii sia una specie adattata a condizioni di maggior altitudine (> 1330 m s.l.m.), minori temperature, maggiore luminosità e substrati a litologia non calcarea, meno ricchi in nutrienti e meno igrofila di P. vulgaris. P. vulgaris vive a quote inferiori (1600-1800 m s.l.m. a seconda dell’esposizione dei versanti), con una fascia di sovrapposizione rispetto alla precedente di circa 200 metri di altitudine, ma riesce a spingersi anche ad altitudini superiori su substrati di natura calcarea (sino a 2220 m s.l.m.), da cui sembra essere favorita, così come sembra sopportare substrati più ricchi in nutrienti (N/P significativamente maggiore rispetto a P. arvetii) e condizioni di umidità maggiori. Fra tutte le pinguicole considerate P. arvetii sembra caratterizzarsi come quella con dimensioni minori. Per quel che riguarda le pinguicole di stillicidio, P. mariae e P. poldinii presentano dimensioni significativamente maggiori rispetto a P. arvetii e P. vulgaris in tutti i parametri misurati relativi ai fiori e fra queste Pinguicula mariae si distingue significativamente dalle altre per avere i fiori più grandi e lo scapo più corto, oltre ad una minore tollerabilità rispetto al magnesio. Si evidenzia una correlazione positiva tra le dimensioni ed il pH in P. vulgaris, L’insieme dei dati ecologici e morfometrici ha permesso di definire le preferenze ecologiche delle specie considerate. Si è evidenziato che la specie P. arvetii costituisce un adattamento ad una nicchia ecologica di più alta quota e meno umida e assente su litologia carbonatica. L’esame anatomo-istologico delle radici di Pinguicula depone per radici poco efficienti dal punto di vista dell’assorbimento di nutrienti dal suolo che tuttavia non è nullo, come documentato dalla letteratura, e induce a pensare che la carnivoria rappresenti un modo alternativo della pianta all’investimento in radici per il recupero dei nutrienti in ambienti umidi dove l’eccesso d’acqua rende alcuni elementi come N e P poco disponibili.