Assembly processes of invertebrate communities in springs across different spatial scales

This work is aimed at analysing the processes underlying the patterns of species coexistence of aquatic invertebrates in springs, distinguishing between deterministic and stochastic dynamics. Springs are complex ecosystems and several characteristics (e.g. the insularity, the thermal stability, the “mosaic” ecotonal structure, the high occurrence of rare and endemic species and the high taxa diversity) make them natural laboratories for the study of ecological processes, among them assembly dynamics. Although their ecological relevance, springs are still habitats neglected by research and conservation efforts. Since a multi-scale approach is necessary to study assembly processes, three spatial scales were taken into account. At local scale, one-year seasonal sampling was carried out on Mount Prinzera, an ophiolitic outcrop near Parma, in seven springs (four temporary and three permanent). In this area the effectiveness and the environmental impact of different sampling methods were evaluated, and the ecological drivers affecting community structure were analysed. At larger scale, 15 springs in the Emilia Romagna region were sampled twice in order to identify the role of dispersal and the presence of a niche-filtering dynamic. At continental scale, information on springs of the Western Palearctic area were collected from literature, and the presence of biogeographical patterns and the influence of climatic factors were investigated. Different invertebrate taxa (macroinvertebrates, ostracods, water mites, and copepods) were investigated, choosing the most suitable for explaining each process for their ecological characteristics and for the taxonomic resolution available. Biological sampling in springs implies several methodological problems and moreover can cause disturbance. In this work different methods were compared: the net with proportional multi-habitat approach and the combined use of traps and the washing of vegetation sample. The use of the net provides more accurate and complete information, but also significant impacts on the biotic and abiotic components of springs. For these reasons, this method is only recommended for biodiversity inventories. On the other hand, traps and vegetation washing are still reliable methods with less negative effects on spring ecosystems, thus they are more suitable for ecological studies focused on the analysis of the community structure. Niche-based processes resulted to be important in shaping invertebrate communities in springs, and environmental drivers explain a relevant percentage of community variation. Indeed, invertebrate communities of Mount Prinzera are affected by water chemistry, composition or heterogeneity of in-springs habitat, hydroperiod and discharge fluctuations. The permanent springs show seasonal changes in the concentration of main ions, whereas conductivity, pH and water temperature are more stable. The thermal stability probably determines the lack of seasonal changes in structure of macroinvertebrate communities of permanent springs. The niche filtering of springs on ostracod assemblages were studied by the analysis of functional diversity of communities from Emilia Romagna. Springs result to sustain almost the 50% of the regional species pool, and several species are found exclusively in crenic habitats. This is the first study addressing the topic of functional diversity in ostracods and so a list of functional traits was compiled. Analysing the regional species pool, functional diversity in springs does not result significantly different than that expected by chance. Springs do not to limit functional similarity between co-existing ostracod species. These findings lead to conclude that, given the satisfaction of niche requirements of ostracod species, assembly processes in springs are probably affected by stochastic drivers as dispersal, speciation and local extinctions. At the same time, spatial patterns are detected in all the studied communities, revealing a limitation to dispersal among springs for some taxa. The characteristic isolation of springs limits dispersal of taxa in the sites of the studied area, influencing more passive than active dispersers. Anyway, in Emilia Romagna communities, spatial factors explain only a low percentage of the total variation, and all invertebrate communities result mainly affected by environmental variables. Therefore, environmental control is prevalent if compared to spatial factors. These results show that, although stochastic dynamics are important in structuring all the studied communities, deterministic processes are prevalent at this spatial scale. At continental scale, stochastic processes become more influential in arid climates. Indeed, the amount of variation explained by environmental factors decreases with the increasing of climate aridity. Frequent disturbances may provoke local extinctions followed by colonisations from nearby sites, leading to a source-sink dynamics. Early recolonisations after disturbance produce random assemblages, reducing the match between organisms and their environmental requirements, and therefore a low amount of variation is explained by environmental variables. In conclusion, stochastic and deterministic processes are not mutually exclusive, but they contribute together to shape invertebrate communities in springs. Finally, at continental scale, spring ostracod communities show clear biogeographic patterns and they are organised along environmental gradients. Species composition varies along a geographic gradient, and the observed variation is mainly explained by altitude, latitude, water temperature, and conductivity. Also spring typologies (helocrene, rheocrene, and limnocrene) are influential factors in ostracod assemblage composition. The presence of endemic and rare species characterises specific regions.

Il presente lavoro ha lo scopo di comprendere i processi sottesi ai pattern di coesistenza tra le specie di invertebrati sorgentizi, distinguendo tra dinamiche stocastiche e deterministiche. Le sorgenti sono ecosistemi complessi e alcune loro caratteristiche (ad esempio l’insularità, la stabilità termica, la struttura ecotonale “a mosaico”, la frequente presenza di specie rare ed endemiche, o l’elevata diversità in taxa) le rendono laboratori naturali utili allo studio dei processi ecologici, tra cui i processi di assembly. Al fine di studiare queste dinamiche è necessario un approccio multi-scala, per questo motivi sono state prese in considerazione tre scale spaziali. A scala locale è stato compiuto un campionamento stagionale su sette sorgenti (quattro temporanee e tre permanenti) del Monte Prinzera, un affioramento ofiolitico vicino alla città di Parma. In questa area sono stati valutati l’efficacia e l’impatto ambientale di diversi metodi di campionamento e sono stati analizzati i drivers ecologici che influenzano le comunità. A scala più ampia sono state campionate per due volte 15 sorgenti della regione Emilia Romagna, al fine di identificare il ruolo della dispersione e la possibile presenza di un effetto di niche-filtering. A scala continentale sono state raccolte informazioni di letteratura riguardanti sorgenti dell’area Paleartica occidentale, e sono stati studiati i pattern biogeografici e l’influenza dei fattori climatici sulle comunità. Sono stati presi in considerazione differenti taxa di invertebrati (macroinvertebrati, ostracodi, acari acquatici e copepodi), scegliendo tra quelli che si prestavano meglio allo studio dei diversi processi in base alle loro caratteristiche biologiche e all’approfondimento tassonomico raggiungibile. I campionamenti biologici in sorgente sono caratterizzati da diversi problemi metodologici e possono causare impatti sugli ambienti. In questo lavoro sono stati paragonati due diversi metodi: l’utilizzo del retino con un approccio multi-habitat proporzionale e l’uso combinato di trappole e lavaggio di campioni di vegetazione. Il retino fornisce dati più accurati e completi, ma anche significativi disturbi sulle componenti biotiche e abiotiche delle sorgenti. Questo metodo è quindi raccomandato solo se il campionamento ha come scopo un’approfondita analisi della biodiversità. D’altra parte l’uso delle trappole e il lavaggio della vegetazione sono metodi affidabili che presentano minori impatti sull’ecosistema, quindi sono adatti a studi ecologici finalizzati all’analisi della struttura delle comunità. Questo lavoro ha confermato che i processi niche-based sono determinanti nello strutturare le comunità di ambienti sorgentizi, e che i driver ambientali spiegano una rilevante percentuale della variabilità delle comunità. Infatti le comunità di invertebrati del Monte Prinzera sono influenzate da fattori legati al chimismo delle acque, alla composizione e all’eterogeneità dell’habitat, all’idroperiodo e alle fluttuazioni della portata. Le sorgenti permanenti mostrano variazioni stagionali per quanto riguarda le concentrazioni dei principali ioni, mentre la conduttività, il pH e la temperatura dell’acqua sono più stabili. È probabile che sia la stabilità termica di questi ambienti a spiegare l’assenza di variazioni stagionali nella struttura delle comunità di macroinvertebrati. L’azione di niche-filtering delle sorgenti è stata analizzata tramite lo studio della diversità funzionale delle comunità di ostracodi dell’Emilia-Romagna. Le sorgenti ospitano più del 50% del pool di specie regionale, e numerose specie sono state rinvenute esclusivamente in questi habitat. Questo è il primo studio che analizza la diversità funzionale degli ostracodi, è stato quindi necessario stilare una lista di tratti funzionali. Analizzando il pool di specie regionale, la diversità funzionale nelle sorgenti non è significativamente diversa da quella misurata in comunità assemblate in maniera casuale. Le sorgenti non limitano quindi la diversità funzionale tra specie coesistenti, ma si può concludere che, data la soddisfazione delle esigenze ecologiche delle diverse specie, i processi di assembly in sorgente potrebbero essere influenzati da fattori stocastici come la dispersione, la speciazione e le estinzioni locali. In aggiunta, tutte le comunità studiate presentano pattern spaziali riconoscibili, rivelando una limitazione della dispersione tra le sorgenti, almeno per alcuni taxa. Il caratteristico isolamento delle sorgenti potrebbe essere la causa di questa limitazione, influenzando maggiormente i taxa a dispersione passiva rispetto a quelli a dispersione attiva. In ogni caso nelle comunità emiliano-romagnole i fattori spaziali spiegano solo una ridotta percentuale della variabilità biologica totale, mentre tutte le comunità risultano influenzate maggiormente dalle variabili ambientali. Il controllo ambientale è quindi prevalente rispetto a quello attuato dai fattori spaziali. Questo risultato dimostra che, nonostante le dinamiche stocastiche siano importanti in tutte le comunità studiate, a questa scala spaziale i fattori deterministici ricoprono un ruolo prevalente. I processi stocastici diventano più influenti invece nei climi aridi, dove il disturbo collegato ai frequenti eventi di disseccamento delle sorgenti provoca una dinamica source-sink tra le diverse comunità. Si è infatti notato che la variabilità spiegata dai fattori ambientali diminuisce all’aumentare dell’aridità del clima. Disturbi frequenti potrebbero provocare estinzioni locali seguite da ricolonizzazioni di specie provenienti dai siti vicini, riducendo la corrispondenza tra gli organismi e le loro richieste ambientali e quindi diminuendo la quantità di variabilità spiegata dai fattori ambientali. Si può quindi concludere che processi deterministici e stocastici non si escludono mutualmente, ma contribuiscono contemporaneamente a strutturare le comunità di invertebrati sorgentizi. Infine, a scala continentale, le comunità di ostracodi sorgentizi mostrano chiari pattern biogeografici e sono organizzate lungo gradienti ambientali principalmente collegati altitudine, latitudine, temperatura dell’acqua e conducibilità. Anche la tipologia di sorgente (elocrena, reocrena o limnocrena) è influente sulla composizione delle comunità. La presenza di specie rare ed endemiche inoltre caratterizza specifiche regioni geografiche.