THE MULTISCALE ARCHITECTURE OF HUMAN MOTOR BEHAVIOR: FROM THE MACRO- TO THE MICROSCOPIC LEVEL

Questa tesi fornisce una serie di evidenze teoriche ed empiriche relative all'organizzazione spazio-temporale del controllo sensorimotorio umano. La prima parte consiste in una approfondita revisione della letteratura relativa alle invarianti cinematiche che caratterizzano il movimento umano. Tali attributi modellano il nostro comportamento motorio e definiscono la struttura delle nostre azioni. L’importanza delle invarianti cinematiche risiede non solo nel fatto che sono intrinsecamente incorporate nei movimenti che eseguiamo, rappresentandone gli elementi costitutivi. Oltre a ciò, infatti, numerosi risultati dimostrano che tali regolarità possono essere utilizzate con successo per comprendere il comportamento motorio dei nostri conspecifici, nonché modulate in modo proattivo per rendere le nostre stesse azioni più eloquenti e significative per gli altri. L'abbondanza di prove porta a proporre che i modelli interni possano essere selettivamente sensibili alle invarianti dei nostri movimenti. Ciò consentirebbe di raccogliere informazioni cinematiche rilevanti per fare previsioni in un ambiente fortemente permeato da interazioni sociali, come quello della nostra specie. La seconda parte si concentra sui fenomeni caratterizzanti la microstruttura del comportamento motorio umano. Tra queste caratteristiche microscopiche, il tremore fisiologico nella banda di frequenza alfa potrebbe rappresentare l’indizio comportamentale di un circuito sensorimotorio. In tal senso, esso potrebbe rivelare le sue basi nervose e il suo ruolo funzionale grazie alla coerenza cortico-motoria. Una prova a support di ciò viene fornita da un recente lavoro di elettroencefalografia (EEG), in cui i partecipanti hanno eseguito un compito di inseguimento visuomotorio. I risultati mostrano una dissociazione tra i ruoli della coerenza cortico-motoria alfa e beta. La prima media le reazioni rapide alle perturbazioni visuomotorie, mentre la seconda è coinvolta nell'accuratezza delle contrazioni isometriche. Questi risultati suggeriscono la presenza di due circuiti sensorimotori separati, che operano simultaneamente su scale temporali distinte e svolgono ruoli funzionali diversi: un circuito visuomotorio in banda alfa, che rileva discrepanze visive allo scopo di organizzare reazioni rapide; e uno in banda beta, che controlla accuratamente le contrazioni muscolari isometriche sulla base delle informazioni propriocettive. Infine, la terza parte si occupa di un altro elemento incorporato nella microstruttura del comportamento motorio umano: i micromovimenti. I micromovimenti sono discontinuità nella velocità/forza che si verificano a circa 1-3 Hz, e si ritiene che rappresentino la componente comportamentale di un circuito sensorimotorio dedicato alle correzioni visuomotorie intermittenti. In uno studio comportamentale, i soggetti hanno eseguito un compito di inseguimento visuomotorio interpersonale che richiedeva una coordinazione bimanuale. I risultati preliminari suggeriscono che la coordinazione bimanuale interpersonale al livello dei micromovimenti manifesta uno schema temporale di alternanza, in linea con le evidenze precedenti. Tenendo conto dell'accuratezza visuomotoria, tuttavia, tale schema subisce un'ulteriore regolazione fine tra le due mani. In linea con i modelli teorici di dominanza della mano, questi risultati potrebbero riflettere l'uso di modalità di controllo diverse da parte dei due emisferi. Inoltre, è attualmente in corso un altro lavoro EEG, che affronta l'ipotesi che il circuito intermittente di correzione visuomotoria evidenziato dai micromovimenti possa esercitare anche un'influenza retrograda sull'eccitabilità delle cortecce visive. Adattando un classico paradigma di stimolazione visiva a un compito motorio ritmico, quest'ultimo studio mira a svelare le dinamiche nervose di tale circuito visuomotorio in relazione allo stato di eccitabilità corticale.

The present thesis outlines a series of theoretical evidence and provides empirical results concerning the spatiotemporal multiscale organization of human sensorimotor control. The first part consists in a thorough review of the literature pertaining the kinematic invariants characterizing human movement. These regular attributes shape our motor behavior and define the observable structure of our actions. However, kinematic invariants are relevant not only because intrinsically embedded in our motor outputs, likely representing the ‘building blocks’ of the movements that we perform. More than this, several findings show that such kinematic regularities can be successfully employed to understand the motor behavior of our conspecifics. Furthermore, they may also be proactively shaped to make our very actions more eloquent and meaningful to other observers. This abundant amount of evidence leads to the proposal that forward internal models may be selectively tuned to the regularities of our movements. Such tuning would allow to gather kinematic information relevant for making predictions within an environment strongly permeated by social interactions, as it is for our species. The second part is focused on the phenomena engraved in the microstructure of human motor behavior. Among these microscopic characteristics, physiological tremor in the alpha (8-12 Hz) frequency band might represent the subtle behavioral proxy of a sensorimotor loop. Considering this, it may reveal its neural underpinnings and functional role by means of the privileged window provided by cortico-motor coherence. Evidence pointing toward this is brought by a recent electroencephalography (EEG) work, in which human participants performed a visuomotor tracking task. Results show a dissociation between the roles of alpha and beta (13-30 Hz) cortico-motor phase coherence. On the one hand, the first mediates fast reactions to visuomotor perturbations. On the other hand, the latter is involved in the accuracy of isometric contractions. These findings suggest the presence of two separate sensorimotor loops, operating simultaneously at distinct time and frequency scales and fulfilling different functional roles: an alpha-cycling visuomotor loop, which detects salient visual discrepancies with the purpose of organizing rapid counteractions; and a beta-paced sensorimotor loop, that accurately controls isometric muscular contractions on the basis of proprioceptive information. Finally, the third part deals with another element embedded in the microstructure of human motor behavior – i.e., submovements. Submovements are speed/force pulses occurring at about 1-3 Hz, generally observed in motor tasks involving hand tracking movements. This phenomenon is believed to represent the behavioral signature of a sensorimotor loop dedicated to intermittent visuomotor corrections. In a behavioral study, human subjects performed an interpersonal visuomotor tracking task requiring bimanual coordination. Preliminary results suggest that interpersonal bimanual coordination at the submovements level manifest a temporal pattern of alternation, in line with previous evidence. Under the constraint of visuomotor accuracy, however, such pattern further undergoes a fine tuning between the two hands in a preceding/following fashion. In line with theoretical models of hand dominance, these findings might reflect the use of different control policies by the two hemispheres. Another EEG work is currently ongoing, addressing the hypothesis that the intermittent visuomotor correction loop highlighted by submovements might exert also a top-down influence over the excitability of early visual cortices. By adapting a classic checkerboard pattern reversal paradigm to a rhythmic motor task, this last study aims to unravel the neural dynamics of such visuomotor loop in relation to the state of cortical excitability.