Ultraphytoplankton in marine ecosystems: from seasonal cycle to short term responses

[INGLESE] A close relationship exists between phytoplankton size-class distribution and the carbon flow in the pelagic food webs. The smallest phytoplankton is esteemed to be responsible for about 38% of marine primary production (Agawin et al., 2000). In spite of this, our knowledge of diversity, physiology and distribution of this size group is extremely fragmentary. The broad aim of this project is a better understanding of the role of ultraphytoplankton in marine ecosystems. To this end, we have studied the distribution of this size fraction over an annual cycle at a long-term sampling station in the Gulf of Naples. The contribution to this fraction of different algal groups was evaluated by means of size-fractionated pigment analyses (HPLC). Further, experiments on the photophysiological responses of ultraphytoplankton (monospecific cultures and natural populations) were carried out in order to interpret its pattern of occurrence. The results showed that the ultraphytoplankton, mainly small eukaryotes, is an abundant component of phytoplankton communities in Mediterranean coastal areas. The success of small eukaryotes may be explained by their high competitiveness in exploiting the episodic arrival of new nutrients. In addition, our observations on photoprotective mechanisms of the ultraphytoplankton showed that they have a very adaptable photosynthetic apparatus, where continuous regulation of antenna and reaction centers occur in order to avoid photodamage and to maximize carbon fixation rates in spite of both predictable (circadian cycle) and unpredictable (e.g. mixed water column) irradiance fluctuations. Thus, their productive capacity was similar to that of large cells. All these elements may suggest that the lower contribution of ultraphytoplankton during bloom periods could be related to an efficient grazing pressure from the microzooplankton. Finally, the investigated species showed different responses in their photoprotective mechanisms, even within the same class, suggesting evolutionary constraints. / [ITALIANO] Una relazione molto stretta esiste tra la distribuzione del fitoplancton nelle diverse classi dimensionali e il flusso di carbonio nelle reti trofiche pelagiche. Si stima che la frazione pi๠piccola del fitoplancton sia responsabile di circa il 38% della produzione primaria marina (Agawin et al., 2000). Ciಠnonostante la nostra conoscenza della diversità  specifica, della fisiologia e della distribuzione di questa classe di taglia ਠestremamente frammentaria. L'obiettivo principale di questo progetto ਠraggiungere una migliore comprensione del ruolo dell'ultrafitoplancton (<5µm) negli ecosistemi marini. A questo scopo ਠstata studiata la distribuzione di questa frazione durante un intero ciclo annuale in una stazione costiera del Golfo di Napoli, oggetto di serie storica da parte dei ricercatori della Stazione Zoologica †œA. Dohrn†�. Il contributo dato a questa frazione dai diversi gruppi algali ਠstato valutato utilizzando i pigmenti fotosintetici come indicatori tassonomici (HPLC). Inoltre, sono stati realizzati degli esperimenti sia su colture monospecifiche che su popolazioni naturali con l'intento di interpretare i †œpatterns†� di distribuzione dell'ultrafitoplancton a partire dalle sue risposte fotofisiologiche. I risultati indicano che l'ultrafitoplancton, soprattutto i piccoli eucarioti, costituiscono una componente importante delle comunità  ultrafitoplanctoniche nelle aree costiere del Mar Mediterraneo. Il successo dei piccoli eucarioti puಠessere in parte spiegato dalla loro alta competitività  nell'utilizzare gli episodici arrivi di nuovi nutrienti, tipici di un'area costiera. Inoltre gli esperimenti condotti sui meccanismi di fotoprotezione hanno mostrato che questo gruppo possiede un apparato fotosintetico estremamente adattabile, in cui si verifica una continua regolazione dell'antenna e dei centri di reazione, in maniera da evitare il fotodanneggiamento e massimizzare il tasso di fissazione del carbonio. Tutto questo sia in presenza di variazioni repentine e improvvise del regime luminoso (es. copertura nuvolosa) che di variazioni prevedibili (alternanza del ciclo giorno-notte). Inoltre, la capacità  produttiva dei piccoli eucarioti ਠrisultata simile a quella delle cellule di maggiori dimensioni. Tutti questi elementi sembrano suggerire che il minor contributo, in termini di biomassa fitoplanctonica dato dall'ultrafitoplancton potrebbe essere legato ad un'efficiente pressione di pascolo da parte del microzooplancton. Infine le specie investigate, sottoposte a condizioni di stress luminoso, hanno mostrato delle differenze nei loro meccanismi di fotoprotezione, persino all'interno di una medesima classe, suggerendo un controllo evolutivo nel determinare le caratteristiche dell'apparato fotosintetico.