Le pressioni selettive che agiscono sulle popolazioni insulari sono spesso differenti da quelle esistenti sulla terraferma, tendendo a diversificare gli animali che vivono in questi ambienti. Tali variazioni sono state ampiamente descritte per molti animali e piante, e possono essere inquadrate in almeno tre modalita? dette sindromi o regole. La Regola Insulare, evidenzia il gigantismo nei mammiferi piccoli e il nanismo in quelli grandi. La Sindrome Insulare (IS) descrive la ridotta aggressivita?, il gigantismo, la riduzione nella dimensione della prole e il ritardo nella maturita? sessuale. Infine, la Sindrome Insulare Inversa (RIS) descritta solo per la lucertola campestre, pone al centro dell'adattamento insulare gli adattamenti che favoriscono il rapido trasferimento del contributo genetico alle generazioni successive (Raia et al., 2010). Tra le condizioni necessarie al manifestarsi della RIS sembrerebbero necessarie l'instabilita? ambientale e la scarsa aspettativa di vita da parte delle popolazioni animali. In questa ricerca si e? cercato di svelare le basi genetiche della RIS e le implicazioni temporali che sono necessarie allo sviluppo degli adattamenti fenotipici (Monti et al., 2013). Lo studio e? stato condotto su tre popolazioni che potevano rappresentare: la condizione wild-type (le lucertole della terraferma Punta Campanella), la condizione insulare senza evidenze di sindrome (le lucertole dell'isola di Capri) e la condizione insulare in cui erano evidenti i segnali della sindrome (le lucertole del faraglione Scopolo, a largo di Capri, noto anche come faraglione di Fuori). Come marcatori di sindrome sono stati esaminati la larghezza del capo, il grado di melanizzazione della pelle e il comportamento aggressivo. Per ognuno degli ambienti che ospitavano le tre popolazioni sono state studiate le pressioni selettive, considerando la pressione predatoria e il carico parassitario cutaneo. Le lucertole di Scopolo hanno un capo piu? largo, sono piu? aggressive e sono caratterizzate da un forte melanismo. La validita? di questi marker ha reso questo approccio sperimentale un futuro strumento di indagine per investigare la RIS in altre popolazioni insulari. Le pressioni selettive indagate (predazione e carico parassitario) si sono rivelate nettamente piu? forti su Scopolo rispetto alle altre due aree di studio esaminate. Molto probabilmente queste estreme condizioni ecologiche rappresentano alcune delle spinte adattative alla base dei caratteri riconducibili alla RIS. Il gene per il recettore della melanocortina 1 (MC1R), responsabile dei processi di melanizzazione nei lacertidi insulari (Fulgione et al., 2015), si esprime differentemente nelle tre popolazioni, mostrando un forte incremento di mRNA in quella di Scopolo. Il mitogenoma e? stato assemblato per approfondire eventuali variazioni tra le tre popolazioni, in termini di modalita? di mutazione. Per questo marcatore, la popolazione sotto sindrome (Scopolo) evidenzia un basso numero di mutazioni nelle regioni codificanti, principalmente di tipo neutrale. Tutte queste evidenze hanno suggerito che la variazione mostrata dai fenotipi sotto sindrome puo? dipendere da un set di geni differentemente espressi piuttosto che da mutazioni a livello genico. Per indagare la veridicita? di questa ipotesi e? stata allestita un'analisi trascrittomica su due organi principalmente implicati nei caratteri fenotipici della sindrome, i testicoli e il cervello. L'elaborazione del trascrittoma mediante tecnologia de novo utilizzando piu? tessuti, e? stata effettuata per la popolazione insulare (Scopolo) e per quella della terraferma (Punta Campanella). L'analisi trascrittomica ha rilevato un basso numero di SNPs nelle regioni codificanti e una maggiore espressione di molti geni legati alla RIS nella popolazione di Scopolo, dimostrando ancora una volta che la modalita? regolativa puo? essere alla base delle variazioni osservate. Una sostanziale differenza nelle variazioni imputabili alla regolazione/metilazione del DNA piuttosto che alla modifica del genoma, sta nei tempi in cui e? possibile attuare questi cambiamenti. Lucertole insulari sottoposte a forti pressioni selettive, possono rispondere attraverso la regolazione in tempi brevi e con adattamenti specifici. E' stato quindi deciso di stimare i tempi di divergenza delle tre popolazioni e in particolare di Scopolo, la popolazione sotto sindrome. Utilizzando il genoma mitocondriale come molecular clock, e? risultato evidente che la quantita? di mutazioni nel mtDNA delle lucertole di Capri e? proporzionata ai tempi di separazione di Capri dalla terraferma. Differentemente, la quantita? di mutazioni accumulate sul genoma mitocondriale della popolazione di Scopolo e? sensibilmente inferiore a quella attesa rispetto ai tempi di separazione del faraglione (Scopolo) dalla sua terraferma (isola di Capri). Questi dati confermano l'ipotesi che il genoma dei lacertidi della popolazione sotto sindrome (Scopolo) non ha subito sostanziali cambiamenti strutturali a fronte di una forte variazione fenotipica. Quest'ultima sarebbe il frutto di una regolazione genica che potrebbe dipendere da diversi fattori trascrizionali o dalla metilazione del DNA. Questa ricerca se da un lato ha aggiunto informazioni circa i modi e i tempi evolutivi del nostro caso di studio, dall'altro lato ha aperto numerosi spunti di indagine che riguardano appunto i meccanismi genetici alla base della strategia regolativa.
Le popolazioni insulari di Podarcis siculus: selezione e adattamento
2017
Abstract
Le pressioni selettive che agiscono sulle popolazioni insulari sono spesso differenti da quelle esistenti sulla terraferma, tendendo a diversificare gli animali che vivono in questi ambienti. Tali variazioni sono state ampiamente descritte per molti animali e piante, e possono essere inquadrate in almeno tre modalita? dette sindromi o regole. La Regola Insulare, evidenzia il gigantismo nei mammiferi piccoli e il nanismo in quelli grandi. La Sindrome Insulare (IS) descrive la ridotta aggressivita?, il gigantismo, la riduzione nella dimensione della prole e il ritardo nella maturita? sessuale. Infine, la Sindrome Insulare Inversa (RIS) descritta solo per la lucertola campestre, pone al centro dell'adattamento insulare gli adattamenti che favoriscono il rapido trasferimento del contributo genetico alle generazioni successive (Raia et al., 2010). Tra le condizioni necessarie al manifestarsi della RIS sembrerebbero necessarie l'instabilita? ambientale e la scarsa aspettativa di vita da parte delle popolazioni animali. In questa ricerca si e? cercato di svelare le basi genetiche della RIS e le implicazioni temporali che sono necessarie allo sviluppo degli adattamenti fenotipici (Monti et al., 2013). Lo studio e? stato condotto su tre popolazioni che potevano rappresentare: la condizione wild-type (le lucertole della terraferma Punta Campanella), la condizione insulare senza evidenze di sindrome (le lucertole dell'isola di Capri) e la condizione insulare in cui erano evidenti i segnali della sindrome (le lucertole del faraglione Scopolo, a largo di Capri, noto anche come faraglione di Fuori). Come marcatori di sindrome sono stati esaminati la larghezza del capo, il grado di melanizzazione della pelle e il comportamento aggressivo. Per ognuno degli ambienti che ospitavano le tre popolazioni sono state studiate le pressioni selettive, considerando la pressione predatoria e il carico parassitario cutaneo. Le lucertole di Scopolo hanno un capo piu? largo, sono piu? aggressive e sono caratterizzate da un forte melanismo. La validita? di questi marker ha reso questo approccio sperimentale un futuro strumento di indagine per investigare la RIS in altre popolazioni insulari. Le pressioni selettive indagate (predazione e carico parassitario) si sono rivelate nettamente piu? forti su Scopolo rispetto alle altre due aree di studio esaminate. Molto probabilmente queste estreme condizioni ecologiche rappresentano alcune delle spinte adattative alla base dei caratteri riconducibili alla RIS. Il gene per il recettore della melanocortina 1 (MC1R), responsabile dei processi di melanizzazione nei lacertidi insulari (Fulgione et al., 2015), si esprime differentemente nelle tre popolazioni, mostrando un forte incremento di mRNA in quella di Scopolo. Il mitogenoma e? stato assemblato per approfondire eventuali variazioni tra le tre popolazioni, in termini di modalita? di mutazione. Per questo marcatore, la popolazione sotto sindrome (Scopolo) evidenzia un basso numero di mutazioni nelle regioni codificanti, principalmente di tipo neutrale. Tutte queste evidenze hanno suggerito che la variazione mostrata dai fenotipi sotto sindrome puo? dipendere da un set di geni differentemente espressi piuttosto che da mutazioni a livello genico. Per indagare la veridicita? di questa ipotesi e? stata allestita un'analisi trascrittomica su due organi principalmente implicati nei caratteri fenotipici della sindrome, i testicoli e il cervello. L'elaborazione del trascrittoma mediante tecnologia de novo utilizzando piu? tessuti, e? stata effettuata per la popolazione insulare (Scopolo) e per quella della terraferma (Punta Campanella). L'analisi trascrittomica ha rilevato un basso numero di SNPs nelle regioni codificanti e una maggiore espressione di molti geni legati alla RIS nella popolazione di Scopolo, dimostrando ancora una volta che la modalita? regolativa puo? essere alla base delle variazioni osservate. Una sostanziale differenza nelle variazioni imputabili alla regolazione/metilazione del DNA piuttosto che alla modifica del genoma, sta nei tempi in cui e? possibile attuare questi cambiamenti. Lucertole insulari sottoposte a forti pressioni selettive, possono rispondere attraverso la regolazione in tempi brevi e con adattamenti specifici. E' stato quindi deciso di stimare i tempi di divergenza delle tre popolazioni e in particolare di Scopolo, la popolazione sotto sindrome. Utilizzando il genoma mitocondriale come molecular clock, e? risultato evidente che la quantita? di mutazioni nel mtDNA delle lucertole di Capri e? proporzionata ai tempi di separazione di Capri dalla terraferma. Differentemente, la quantita? di mutazioni accumulate sul genoma mitocondriale della popolazione di Scopolo e? sensibilmente inferiore a quella attesa rispetto ai tempi di separazione del faraglione (Scopolo) dalla sua terraferma (isola di Capri). Questi dati confermano l'ipotesi che il genoma dei lacertidi della popolazione sotto sindrome (Scopolo) non ha subito sostanziali cambiamenti strutturali a fronte di una forte variazione fenotipica. Quest'ultima sarebbe il frutto di una regolazione genica che potrebbe dipendere da diversi fattori trascrizionali o dalla metilazione del DNA. Questa ricerca se da un lato ha aggiunto informazioni circa i modi e i tempi evolutivi del nostro caso di studio, dall'altro lato ha aperto numerosi spunti di indagine che riguardano appunto i meccanismi genetici alla base della strategia regolativa.| File | Dimensione | Formato | |
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https://hdl.handle.net/20.500.14242/345870
URN:NBN:IT:BNCF-345870