Lepidoptera and vascular plants diversity across dune zonation: insights from the central Adriatic coast in Italy

Coastal dune systems represent dynamic and transitional ecosystems located at the narrow interface between terrestrial and marine environments. These habitats are of high conservation value, hosting highly specialized flora and fauna, delivering key ecosystem services, and facing intense human pressures. Due to their ecological relevance, the need of effective indicators of biodiversity and conservation status within dune systems are highlighted by several international environmental regulations. Although a considerable body of research has addressed plant communities and specialized fauna inhabiting coastal dunes, there remains a significant knowledge gap concerning how community organization varies along the seashore-inland gradient across multiple taxonomic groups. In particular, despite the well-recognized role of butterflies and moths as bioindicators in ecological research and their sensitivity to environmental changes little is known about their diversity in relation to vascular plant composition and habitat heterogeneity along the coastal environmental mosaic. This PhD thesis aimed to enhance current knowledge on the diversity, structure and ecological characteristics of Lepidoptera and vascular plants communities across the environmental gradients of Mediterranean coastal dune ecosystems. Focusing on both diurnal and nocturnal Lepidopterans, the study explored their taxonomic and functional responses to dune zonation and vegetation composition within a well-preserved Natura 2000 site on the Adriatic coast. By investigating how butterfly and moth assemblages vary in relation with plant communities across dune zonation and by exploring cross taxon relations the research provides novel insights into plant–insect interactions at community level and contributes to informing effective biodiversity conservation strategies in these fragile and highly dynamic coastal landscapes. The research was carried out inside the Natura 2000 site Foce Trigno-Marina di Petacciato (IT7228221), included in the Long-Term Ecological Research network (LTER IT20). Lepidoptera and vegetation communities were sampled along three transects perpendicular to the seashore and following the environmental gradient from the driftline to the backdunes, according LTER protocol. In two different sectors of zonation (the shifting dune and the fixed dune), butterflies were sampled following the European Butterfly Monitoring Scheme (eBMS), every 15 days (from April to October 2022) and moths were sampled using light traps equipped with UV LEDs every 15 days (December 2021 - November 2022). Vegetation data were collected following a random stratified protocol on 4x4m plots distributed in the two sectors of zonation. After an accurate identification and redaction of a faunistic list of recorded lepidopterans, we investigated for the sampled fauna and flora the community structure and function by sectors (shifting dunes and fixed dunes) and compared species taxonomic diversity (e.g. richness, equipartition/dominance, turnover, species abundance distribution) and assessed the congruence between lepidopterans and plant diversity. We also explored the patterns of covariance between moth and plant ecological traits across dune zonation. The research revealed a remarkable richness of Lepidoptera species and constituted a substantial expansion of the known assemblage on coastal dunes of the region. Besides providing valuable insights into the lepidopterofauna for an eLTER site and site of special conservation interest for the Molise Region in Italy, it identified consistent and significant associations between butterflies/moths and vascular plant communities diversity and structure with a notable proportion of habitat-specific species, shaped by combined influence of abiotic filters and biotic interactions. The exclusive presence in shifting dunes of Mythimna riparia (Rambur, 1829), Eucrostes indigenata (de Villers, 1789) and other oligophagous species feeding on herbaceous vegetation, including forbs and graminoids (e.g., Poaceae), highlights the relation of moth communities and plant species distribution due to the nutritional niche. On the other hand, species as Zebeeba falsalis (Herrich-Schäffer, 1839), Eupithecia dodoneata (Guenée, 1858); Lycia hirtaria (Clerck, 1759) feeding on Mediterranean maquis species, exclusively occurs on fixed dunes, confirming a similar relationship. The research also identifies the peculiar habitat requirements of butterflies, geometrid and noctuoid moths in dune systems underscoring Lepidoptera as effective bioindicators for monitoring habitat integrity also in coastal dune ecosystems. The study emphasizes the importance of preserving intact dune systems not only for plant communities, but also for maintaining biodiversity and ecological functionality for the fauna, and offers important ecological insights that can guide the definition of conservation priorities in these fragile and highly vulnerable coastal environments.

Le dune costiere rappresentano ecosistemi dinamici situati nella stretta interfaccia tra ambiente terrestre e marino. Questi habitat, che ospitano una elevata biodiversità altamente specializzata e forniscono numerosi servizi ecosistemici, sono fortemente minacciati dalle attività antropiche. A causa della elevata rilevanza ecologica dei sistemi di duna costiera e della loro vulnerabilità, numerose normative ambientali internazionali e nazionali segnalano come prioritario il monitoraggio della loro biodiversità e conservazione cosi come lo sviluppo di indicatori efficaci. Esiste una solida base di conoscenze scientifiche sulle comunità vegetali e su alcuni gruppi faunistici delle dune costiere, mentre sono ancora necessari importanti sforzi di ricerca ecologica multitaxon per incrementare le conoscenze sull’organizzazione e la struttura delle comunità di flora e fauna nel mosaico dunale e la loro risposta al gradiente ambientale che va dalla linea di riva fino alle dune più interne. Nonostante i lepidotteri (farfalle e falene) siano ampiamente riconosciuti nella ricerca ecologica per il loro ruolo chiave come bioindicatori e per la loro sensibilità ai cambiamenti ambientali, le conoscenze sulla loro diversità in relazione alla composizione della flora vascolare e all’eterogeneità dell’habitat nel mosaico ambientale costiero restano ancora limitate. La presente ricerca ha mirato ad approfondire le conoscenze attuali sulla diversità, la struttura e le caratteristiche ecologiche delle comunità di lepidotteri e piante vascolari lungo i gradienti ambientali degli ecosistemi dunali mediterranei. Focalizzandosi sia sui lepidotteri diurni che i diversi gruppi di lepidotteri notturni, lo studio ha analizzato le loro risposte tassonomiche e funzionali alla zonazione dunale e alla composizione della vegetazione all’interno di un sito Natura 2000 ben conservato sulla costa adriatica. Esaminando come le comunità di farfalle e falene variano in relazione alle comunità vegetali lungo la zonazione dunale ed esplorando le relazioni inter-tassonomiche, la ricerca fornisce nuovi spunti sulle interazioni pianta–insetto a livello di comunità e contribuisce a informare strategie efficaci per la conservazione della biodiversità in questi paesaggi costieri fragili e altamente dinamici. La ricerca è stata condotta all’interno del sito Natura 2000 Foce Trigno–Marina di Petacciato (IT7228221), incluso nella rete europea Long-Term Ecosystem Research (eLTER IT20). Le comunità di lepidotteri e piante sono state campionate lungo tre transetti perpendicolari alla linea di costa, seguendo il gradiente ambientale dalla battigia fino alle dune interne, secondo il protocollo LTER. In due settori della zonazione (duna mobile e duna fissa), le farfalle sono state campionate secondo lo schema europeo di monitoraggio delle farfalle (eBMS), ogni 15 giorni (da aprile a ottobre 2022), mentre le falene sono state raccolte con trappole luminose dotate di UV LEDs ogni 15 giorni (da dicembre 2021 a novembre 2022). I dati sulla vegetazione sono stati raccolti seguendo un protocollo randomizzato stratificato in aree di 4x4 m distribuite nei due settori di zonazione. Dopo un’accurata identificazione e la redazione di una checklist faunistica dei lepidotteri rilevati, sono state analizzate, per la fauna e la flora campionate, la struttura e la funzionalità delle comunità nei diversi settori della zonazione dunale (dune mobili e dune fisse). E’ stata confrontata la diversità tassonomica (es. ricchezza, equidistribuzione/dominanza, turnover, distribuzione dell’abbondanza delle specie) e valutata la congruenza tra i valori di diversità delle comunità di lepidotteri e quelli delle comunità vegetali. Sono stati inoltre esplorati i pattern di covarianza tra tratti ecologici di lepidotteri notturni (e.g. ampiezza alare, voltinismo, etc.) e piante (e.g. forme biologiche, valori ecologici di Ellemberg, etc.) lungo la zonazione dunale. La ricerca ha evidenziato un’elevata ricchezza di specie di lepidotteri e ha rappresentato un sostanziale ampliamento della conoscenza delle comunità presenti nelle dune costiere della Regione. Oltre a fornire importanti informazioni sulla lepidotterofauna di un sito eLTER e di interesse conservazionistico per la Regione Molise, ha identificato associazioni significative e coerenti tra la diversità e la struttura delle comunità di farfalle/falene e piante vascolari, con una notevole presenza di specie habitat-specifiche, modellate dalla combinazione di filtri abiotici e interazioni biotiche. La presenza esclusiva nelle dune mobili di Mythimna riparia (Rambur, 1829), Eucrostes indigenata (de Villers, 1789) e di altre specie oligofaghe che si nutrono di vegetazione erbacea (es. Poaceae), evidenzia la relazione tra le comunità di falene e la distribuzione delle specie vegetali in funzione della nicchia trofica. Al contrario, specie come Zebeeba falsalis (Herrich-Schäffer, 1839), Eupithecia dodoneata (Guenée, 1858) e Lycia hirtaria (Clerck, 1759), che si nutrono di specie della macchia mediterranea, sono presenti esclusivamente nelle dune fisse, confermando una relazione analoga. La ricerca ha inoltre evidenziato i requisiti ecologici peculiari di farfalle e due gruppi di lepidotteri notturni come la famiglia Geometridae e la superfamiglia Noctuoidea nei sistemi dunali, sottolineando questi lepidotteri come bioindicatori efficaci per il monitoraggio dell’integrità degli habitat anche nei sistemi costieri. Lo studio evidenzia l’importanza di preservare sistemi dunali intatti non solo per le comunità vegetali, ma anche per il mantenimento della biodiversità e della funzionalità ecologica della fauna, offrendo importanti spunti ecologici utili alla definizione di priorità di conservazione in questi ambienti costieri fragili e ad alta vulnerabilità.