Hot moments and hot spots of benthic nitrogen cycling along environmental gradients

In sistemi acquatici poco profondi il funzionamento del comparto bentonico dipende dalle interazioni tra ambiente fisico-chimico e comunità di micro e macrorganismi. Questo ambiente presenta ripidi gradienti di ossido-riduzione e interfacce multiple, dove strati di sedimento completamente ossidati possono confinare con strati sulfidici. Le comunità biologiche si sono adattate a vivere in queste condizioni creando una rete di processi accoppiati e di feedback multipli. Il sedimento è un ambiente complesso e difficile da colonizzare ma è pieno di opportunità per gli organismi, in quanto può essere più stabile della colonna d’acqua e ricevere elevati flussi di energia. Inoltre il sedimento, che può essere facilmente manipolato in laboratorio, può essere utilizzato dagli ecologi per rispondere a domande sulla diversità ed il funzionamento di un ecosistema. Questa tesi di dottorato ha lo scopo di investigare alcuni aspetti del funzionamento del sistema bentonico in relazione a gradienti di luce, disponibilità di nutrienti e biodiversità. Le interazioni ecologiche tra i livelli trofici e l’ambiente fisico creano la complessità del sistema mentre per funzionamento si intende la mineralizzazione della sostanza organica ed il trasporto dei nutrienti all’interfaccia acqua-sedimento. Gli animali creano eterogeneità orizzontali e verticali nei sedimenti ed influenzano l’accoppiamento bentonico-pelagico attraverso le loro attività di bioturbazione, le quali influenzano la componente eterotrofa del sistema bentonico ma anche la crescita di produttori primari. Lo scopo della tesi è di capire gli effetti di batteri, macrofauna e produttori primari sui processi del sistema bentonico in relazione a gradienti ambientali. L’ipotesi è che un sistema bentonico complesso sfrutti meglio le risorse disponibili aumentando il riciclo dei nutrienti e diminuendo gli import o le perdite. La tesi è divisa in 5 capitoli che esaminano gli effetti della complessità sul funzionamento di un ecosistema. Tradizionalmente i processi biogeochimici erano studiati con approcci semplificati in cui un singolo processo veniva messo in relazione alla biomassa crescente di una specie ed i risultati erano caratterizzati da elevati flussi unidirezionali di energia. Recentemente i ricercatori hanno cominciato ad utilizzare approcci sperimentali più complessi che includono anche l’utilizzo di modelli. Dopo una breve sintesi della ricerca ecologica degli ultimi decenni (Capitolo 1), introduco 3 lavori sperimentali in cui si investigano gli effetti della componente eterotrofa sul funzionamento del sistema bentonico (Capitolo 2). Questi studi dimostrano che la macrofauna guida i processi controllando il destino della sostanza organica e dei flussi di nutrienti. Negli ambienti naturali però questi flussi possono essere attenuati dai produttori primari che assimilano i nutrienti dalla colonna d’acqua e dal sedimento. La copresenza di macrofauna e produttori primari è stata investigata mediante 2 esperimenti che dimostrano che la stimolazione dei processi è specie-specifica e che le microalghe bentoniche possono agire da tampone per i nutrienti rigenerati (Capitolo 3). Infine, ho analizzato le interazioni tra più livelli trofici in relazione alla disponibilità di azoto (N) e di sostanza organica (Capitolo 4). In un sito eutrofico, la copresenza di produttori primari e macrofauna aumenta il riciclo di nutrienti all’interno del sistema, suggerendo un migliore sfruttamento delle risorse. I risultati evidenziano l’importante ruolo della macrofauna nel rendere più disponibile l’azoto. Diversamente, in un ambiente oligotrofico la fissazione batterica di N è il processo più importante che sostiene la produzione primaria mentre la perdita di N per denitrificazione è azzerata. Nel capitolo 5 riporto le principali conclusioni del mio lavoro e alcuni aspetti della ricerca che possono essere sviluppati in futuro.

In shallow water ecosystems the functioning of benthic compartment depends on the interactions between the physico-chemical environment and the community of micro and macroorganisms. This environment displays steep redox gradients and multiple interfaces, where fully oxic layers may be adjacent to sulfidic sediments. The biological communities have evolved adaptations creating a network of coupled processes and multiple feedbacks. The sedimentary environment is complex and difficult to colonize but is full of opportunities for organisms, as it may be more stable than the water column, and it may receive a large flux of energy. It is also challenging for scientists, as sediment can be manipulated in laboratory in order to validate key ecological questions generally addressed in terrestrial environments, among which those related to diversity and functioning relationships. This PhD thesis investigates some aspects of the benthic system functioning (bsf) along gradients including light, nutrient availability and those of species or functional diversity. The ecological interactions between trophic levels and physical environment create the complexity, whereas the functioning here refers to organic matter mineralization, nutrient cycling and transport across sediment-water interface. Benthic animals create horizontal and vertical heterogeneities in sediments and affect the benthic-pelagic coupling through their bioturbation activities. Bioturbation affects the heterotrophic component of benthic system but also primary producers growth. The main aim of the thesis is to understand the effects of microbes, macrofauna and primary producers on benthic system processes along multiple environmental gradients. The general hypothesis is that a complex benthic system exploits better the available resources by increasing nutrient recycling and decreasing nutrient import or loss. The thesis is divided in five chapters that revise the effects of complexity on ecosystem functioning. Traditionally processes were studied along gradients of decreasing species and functional diversity. Results from these experiments were usually characterized by unidirectional large fluxes of energy and matter. Recently, researches have begun to apply more complex approaches that usually include both the experimental and modelling tools. After a brief overview of the ecological research over the last few decades (Chapter 1), I introduce three experimental works in which the effects of the heterotrophic component on bsf was investigated (Chapter 2). These studies demonstrate that benthic invertebrates are drivers of biogeochemical processes, by controlling the fate of organic matter and nutrients as well as fluxes of nutrients between sediment and water. However, in natural environments their large effects could be smoothed in presence of primary producers that assimilate nutrients from both the water column and the sediment. The co-occurrence of macrofauna and benthic primary producers was therefore investigated by means of two experiments. They demonstrated that process stimulation is species-specific and benthic microalgae can act as a buffer for regenerated nutrients (Chapter 3). Finally, I investigated interactions among multiple trophic levels along a gradient of inorganic N availability and organic matter content (Chapter 4). In a eutrophic site the co-occurrence of two different primary producers and macrofauna groups increased the recycling of nutrients within the system, suggesting a better exploitation of N sources. Results highlight the important role of macrofauna as facilitator of N availability in the benthic and pelagic compartments. On the contrary, microbial N fixation was the most important process that sustained primary production under oligotrophy. Primary producers N requirements suppressed N loss via denitrification. In the last chapter I draw the main conclusions of my work and some aspects that could be developed in the future (Chapter 5).