Xilogenesi ed accrescimento longitudinale al limite superiore del bosco: determinanti ambientali e fisiologici

Nel corso della loro evoluzione gli alberi hanno sviluppato degli accorgimenti anatomici e strutturali finalizzati ad ottenere un adeguato sviluppo verticale. Sulla Terra non mancano infatti esempi di specie in grado di superare i 100 m di altezza e nel corso della propria esistenza un singolo individuo di sequoia può modificare le sue dimensioni attraversando ben 12 ordini di grandezza. L’accrescimento longitudinale, tuttavia, non è infinito: ogni specie manifesta una altezza massima e all’interno della stessa si possono osservare dimensioni diverse in relazione all’ambiente di crescita. I meccanismi che conducono al rallentamento del ritmo di crescita in altezza, fenomeno ontogenetico tipico di tutte le specie vascolari, non sono ancora stati chiariti. Nella comunità scientifica, a seguito di accesi dibattiti, è sembrata prevalere l’idea che la limitazione sia da imputare alle dimensioni della pianta, piuttosto che alla sua età, ed in particolare alla capacità di trasportare una sufficiente quantità d’acqua dalle radici alle foglie, sedi del processo fotosintetico. L’intera architettura della pianta sarebbe quindi ideata per ottenere un trasporto efficiente e sarebbe sottoposta a vincoli di natura meccanica e idraulica, questi ultimi descrivibili in base a note leggi della fisica quali quella di Hagen-Poiseuille. La lunghezza del percorso, la dimensione della cellula xilematica e le asperità delle pareti sono infatti la causa di notevoli perdite energetiche (aumento della resistenza idraulica) che ostacolano il moto ascendente della linfa. Tra i vari meccanismi di compensazione che la pianta potrebbe adottare per minimizzare l’effetto della lunghezza del percorso un grande interesse ha riscosso quello proposto nel modello WBE (West et al., 1999), ossia la rastremazione xilematica. È stata perciò ipotizzata l’esistenza di un valore minimo di rastremazione, sul quale tutte le specie sono portate a convergere nel corso dell’evoluzione: un profilo xilematico troppo cilindrico potrebbe infatti indurre una limitazione alla crescita in altezza. Attualmente non vi è accordo, tra gli studiosi, se esista realmente una soglia di rastremazione minima ed universale e se questa venga mantenuta costante nel corso dell’ontogenesi. Lo scopo di questo lavoro è proprio quello di indagare la struttura xilematica di conifere di alta quota tipiche delle Alpi (Picea abies Karst., Larix decidua Mill., Pinus cembra L.), valutando i cambiamenti di forma dei condotti di piante giunte ormai alla loro massima altezza e con cimale disseccato per cause fisiologiche. Inoltre sono state eseguite una serie di analisi collaterali per ricercare eventuali altri meccanismi compensativi che la pianta potrebbe adottare nel tentativo di limitare l’aumento di resistenza idraulica interna allo xilema. Sono stati valutati anche gli effetti dei principali parametri climatici sulla xilogenesi. Il lavoro, quindi, si presenta costituito da diversi capitoli, ognuno riguardante uno specifico argomento della ricerca. Nel primo capitolo, attraverso il metodo dell’analisi del fusto, è stato possibile valutare l’accrescimento radiale, longitudinale e volumetrico delle piante esaminate. Il profilo del fusto cambia nel corso dell’ontogenesi e la forma del cimale, significativamente diversa da quella delle parti inferiori, diviene sempre più cilindrica. Nel secondo e quarto capitolo sono state approfondite le conoscenze sull’architettura idraulica di tre soggetti, valutando la forma dei condotti e la sua variazione nel tempo. Le analisi sono state eseguite misurando il diametro delle tracheidi in ogni anello della pianta, a diverse altezze. I campioni legnosi, estratti lungo gli assi longitudinale e radiale del fusto, sono stati inclusi in paraffina, tagliati con microtomo rotativo e osservati al microscopio. Per ogni pianta è stato possibile ricostruire il profilo longitudinale di almeno 20 anni precedenti il disseccamento del cimale: ne è risultato un grado di rastremazione prossimo alle soglie previste dal modello WBE. Tuttavia la forma dei condotti non deve ritenersi uniforme ma piuttosto spezzata dato che le cellule nel cimale sono decisamente più rastremate di quelle del fusto. Questa differenza aumenta in prossimità dell’anno del disseccamento suggerendo l’ipotesi che un peggioramento nel sistema di trasporto possa essere la causa di un aumento di resistenza idraulica. A questo proposito è stato stimato anche in numero totale di cellule presente nella sezione trasversale del fusto in vari anni ed a varie altezze. Nel terzo capitolo si è dato ampio spazio alle relazioni clima-accrescimento ed è stato possibile verificare che il numero di cellule (ovvero lo spessore anulare) è molto più influenzato del lume del condotto dalla tempertura, dalle precipitazioni e dalla nuvolosità. La pianta, a varie altezze del fusto, mostra risposte diverse: la zona più sensibile si collocherebbe alla base della chioma e questo potrebbe determinare ulteriori variazioni nella forma dei condotti e nei rapporti meccanici tra altezza e diametro. Questa Tesi contribuisce in maniera innovativa alla ricerca in quanto indaga i cambiamenti ontogenetici in piante già giunte alla loro massima altezza. I risultati, seppur complessi e non completamente interpretabili, contribuiscono a sostenere l’ipotesi che un peggioramento nel sistema di conduzione può pesantemente limitare l’altezza delle piante.