Separate Motion-detecting Mechanisms for First- and Second-order Motion revealed by Priming, Position Shift and Motion Aftereffect

Numerosi studi psicofisici, neuropsicologici e di neuroimmagine hanno evidenziato la presenza di meccanismi e substrati neurali distinti per la percezione del movimento di primo ordine (definito da variazioni spazio-temporali di luminanza) e di secondo ordine (definito, ad esempio, da variazioni spazio-temporali di contrasto) (Ledgeway & Smith, 1994a,b; Lu & Sperling, 1995, 2001). Gli esperimenti condotti in questa tesi hanno avuto l’obiettivo di studiare e chiarire ulteriormente i meccanismi sottostanti la percezione del movimento di primo e secondo ordine, e come questi due tipi di segnale sono integrati dal sistema visivo. A questo proposito è stato testato movimento di primo ordine, di secondo ordine e cross ordine utilizzando differenti paradigmi sperimentali, come il motion priming (Capitolo 2), il motion aftereffect (MAE – Capitolo 3) e il motion-induced position shift (spostamento indotto dal movimento della posizione percepita [MIPS] – Capitolo 4). In particolare gli esperimenti condotti sono stati progettati per elicitare attività neurale a livelli bassi, intermedi ed alti d’elaborazione del movimento. I suddetti esperimenti sono stati condotti per comprendere se la percezione del movimento di primo e secondo ordine richiede differenti e distinti meccanismi dai livelli più bassi di analisi (come ad esempio V1, V2/V3), e se questi due tipi di movimento sono o meno integrati ad un più alto livello di elaborazione del movimento. Nel primo esperimento (Capitolo 5) sono stati investigati i meccanismi di memoria implicita a breve termine per entrambi i tipi di movimento utilizzando il paradigma del repetition priming (Capitolo 2). In particolare è stato testato se il priming per la direzione di movimento dipende o meno dalla posizione spaziale del target. Inoltre è stata utilizzata anche una condizione cross-ordine nella quale uno stimolo di primo ordine fungeva da prime ad uno stimolo di secondo ordine, e viceversa. Testare la presenza di un effetto priming per la direzione di movimento e posizione spaziale per movimento di primo e di secondo ordine, ha permesso di studiare se questi segnali di movimento sono rappresentati in un’area corticale organizzata in modo retinotopico. La condizione cross-ordine invece ha permesso di investigare se la memoria implicita a breve termine per primo e secondo ordine dipende da uno stesso meccanismo/i e da una stessa area/e corticale/i. Se uno stimolo di primo ordine facilitasse la risposta ad uno stimolo di secondo ordine e viceversa, questo indicherebbe il coinvolgimento della stessa area corticale nella rappresentazione del priming (cioè della traccia mnestica relativa alla direzione di movimento). I risultati hanno mostrato che l’effetto di priming per la direzione di movimento avviene sia per stimoli di primo che di secondo ordine. Inoltre quest’effetto è dipendente dalla posizione spaziale del target per entrambi i tipi di movimento. Questo risultato indica chiaramente il coinvolgimento di un area/e corticale/i con organizzazione retinotopica. Precedenti studi hanno dimostrato il coinvolgimento dell’area medio-temporale (MT) nel priming per la direzione di movimento, ma ciò è stato messo in evidenza solo per stimoli di primo ordine (Campana et al., 2002, 2006). Considerando questi studi è possibile supporre il coinvolgimento della medesima area anche per il priming per la direzione di movimento con stimoli di secondo ordine. Inoltre, è stato ottenuto priming per la direzione di movimento anche nella condizione cross-ordine, anche se l’effetto è molto debole se confrontato con quello ottenuto nelle condizioni in cui primo e secondo ordine sono presentati separatamente. Tuttavia, il priming cross-ordine non è dipendente dalla posizione spaziale del target. Questi risultati supportano l’ipotesi della presenza di meccanismi indipendenti che rispondono a movimento di primo e secondo ordine. Questi meccanismi potrebbero mantenersi separati fino al livello in cui è estratto il movimento globale (es. MT) (Edwards & Badcock, 1995). Tuttavia i segnali di movimento di primo e di secondo ordine potrebbero essere integrati ad un più alto livello di analisi, dove viene meno l’organizzazione retinotopica, come ad esempio nell’area medio-temporale superiore (MST). I risultati del primo esperimento hanno dimostrato come, nelle condizioni in cui primo e secondo ordine sono testati separatamente, l’effetto di priming per la direzione di movimento risulti essere dipendente dalla posizione spaziale del target, mentre questa dipendenza dalla posizione spaziale viene meno nella condizione cross-ordine. Questi risultati non solo stanno ad indicare la presenza di due meccanismi separati per primo e secondo ordine, ma anche che questi meccanismi sono in grado di codificare ed assegnare indipendentemente la posizione spaziale di uno stimolo in movimento. Nel secondo esperimento (Capitolo 6) è stata testata l’ipotesi relativa alla presenza di un unico meccanismo responsabile della codifica e dell’assegnamento della posizione spaziale per stimoli di primo e secondo ordine, oppure di due meccanismi separati deputati a questo tipo di operazioni. A questo fine è stata misurata l’entità dello spostamento percepito della posizione spaziale indotto da stimoli in movimento (MIPS) (De Valois & De Valois, 1991; Durant & Johnston, 2004; Edwards & Badcock, 2003). In primo luogo è stato misurato esclusivamente lo spostamento della posizione spaziale percepita indotto dalla presentazione di soli stimoli di primo ordine o di soli stimoli di secondo ordine. In un secondo momento è stata utilizzata una condizione in cui gli stimoli di primo e di secondo ordine apparivano all’interno della stessa prova, per verificare se il movimento cross-ordine potesse influenzare o meno la posizione percepita degli stimoli. La logica sottostante a questa condizione è la seguente: nel caso di un meccanismo comune di codifica ed assegnazione della posizione spaziale sia per stimoli di primo che di secondo ordine, ci si aspetterebbe un effetto intermedio a quello ottenuto presentando separatamente questi due stimoli. D’altra parte, la mancanza di un effetto nella condizione cross-ordine indicherebbe la presenza di meccanismi separati ed indipendenti nella codifica e l’assegnazione della posizione spaziale per stimoli di primo e di secondo ordine. I risultati mostrano che sia il movimento di primo che di secondo ordine, quando presentati separatamente, sono in grado d’influenzare la percezione della posizione spaziale di uno stimolo in movimento. Tuttavia non è stato trovato nessun effetto nella condizione cross-ordine. Questo implica chiaramente la presenza di distinti meccanismi che codificano ed assegnano la posizione spaziale per stimoli di movimento di primo e di secondo ordine. I risultati dei primi due esperimenti supportano l’esistenza di meccanismi distinti per la percezione di movimento di primo e secondo ordine. I dati presentati in questa tesi in accordo con numerosi studi psicofisici, hanno messo in evidenza che i meccanismi che rispondono al movimento di primo e di secondo ordine sono sensibili a differenti frequenze spaziali e temporali. Tuttavia gli studi considerati finora hanno sempre utilizzato lunghi periodi di esposizione degli stimoli, è possibile pertanto che la maggior parte dei risultati ottenuti siano stati influenzati da meccanismi attentivi. Recentemente è stato dimostrato come esposizioni molto brevi (es. 80 ms) a stimoli direzionali di primo ordine sono in grado di far percepire come unidirezionale uno stimolo ambiguo (cioè uno stimolo per il quale non è possibile distinguere nettamente un movimento verso destra o verso sinistra) presentato successivamente (Kanai & Verstraten, 2005). L’utilizzo di questo paradigma può essere utile per lo studio dell’attività di detettori di movimento di basso livello che rispondono al movimento di primo e di secondo ordine. Il paradigma inoltre potrebbe servire per studiare se i meccanismi che rispondono al movimento di primo e di secondo ordine sono separati sin dai livelli più bassi di analisi del movimento (es. V1, V2/V3). E’stato dimostrato che, dipendentemente dalla durata dell’adattamento e dalla durata dell’intervallo tra la presentazione dello stimolo di adattamento e quello test (Intervallo-Inter-Stimolo, IIS), lo stimolo test ambiguo può essere percepito in movimento nella direzione contraria a quella del pattern di adattamento (motion aftereffect rapido - rMAE) oppure nella stessa direzione rispetto allo stimolo di adattamento (visual motion priming rapido - rVMP). Tuttavia Kanai e Verstraten (2005) hanno dimostrato che, utilizzando periodi di adattamento di circa 300 ms e IIS più lunghi di 2 secondi lo stimolo test ambiguo è percepito in movimento nuovamente nella medesima direzione del pattern di adattamento. Gli autori hanno chiamato questo effetto “Sensibilizzazione Percettiva” (SP), un fenomeno molto simile all’effetto di priming descritto nel primo esperimento. Questo effetto potrebbe indicare attività a livelli più alti d’elaborazione del movimento come ad esempio MT. L’effetto di sensibilizzazione percettiva emerge gradualmente nel tempo. Nel terzo esperimento (Capitolo 7) gli effetti rVMP, rMAE e SP sono stati studiati sia nel dominio del movimento di primo ordine che in quello di secondo ordine. Anche in questo caso è stata utilizzata una condizione cross-ordine in cui si è adattato con movimento di primo ordine e si è tesato con movimento di secondo ordine e viceversa. I risultati hanno mostrato che gli effetti rMAE, rVMP e SP sono molto simili nelle condizioni in cui gli stimoli di primo e di secondo ordine sono stati presentati separatamente. I risultati della condizione cross-ordine mostrano un trasferimento asimmetrico dell’adattamento, in particolare sono stati ottenuti esclusivamente rMAE adattando a primo ordine e testando con secondo ordine. Non è emerso nessun effetto adattando a movimento di secondo ordine e testando con movimento di primo ordine (Schofield et al., 2007). I risultati degli esperimenti presentati in questa tesi indicano che, a parte la presenza di decorsi temporali simili per primo e secondo ordine, i meccanismi sottostanti la percezione di questi due tipi di movimento sembrano essere separati dai più bassi livelli di analisi del movimento fino ad includere il livello in cui avviene l’estrazione del movimento globale (MT) (Edwards & Badcock, 1995; Campana et al., 2008). Nel terzo esperimento è emerso, infatti, che gli effetti rapidi di MAE e VMP si trasferiscono in modo asimmetrico quando gli stimoli di adattamento e test sono di diverso tipo, suggerendo un’organizzazione gerarchica dei meccanismi che rispondono a movimento di primo e secondo ordine. In particolare sembra che il meccanismo che risponde a movimento di primo ordine sia precoce e in grado d’influenzare l’elaborazione del movimento anche a più alti livelli di analisi, e sembra influenzi anche l’elaborazione del movimento di secondo ordine. Tuttavia il meccanismo che risponde al movimento di secondo ordine sembra non influenzare l’elaborazione del movimento di primo ordine. Questa organizzazione gerarchica potrebbe spiegare gli effetti asimmetrici riscontrati nel terzo esperimento. I risultati delineati in questa tesi supportano l’ipotesi che questi due tipi di movimento siano elaborati da differenti meccanismi e differenti popolazioni neurali, probabilmente presenti al livello delle stesse aree corticali: questo potrebbe essere plausibile sia per bassi, intermedi che a più elevati livelli di analisi del movimento. In base ai dati presentati è possibile che questi due segnali di movimento siano integrati ad un alto livello di analisi, come ad esempio MST. Tuttavia sono necessari altri studi per meglio capire quale sia l’area o le aree corticali in cui i segnali di movimento di primo e secondo ordine sono integrati.