Organization of the cetacean frontal and insular cortices: cytoarchitecture,chemoarchitecture, and neuronal specializations

L’encefalo dei cetacei è caratterizzato dal notevole volume e dalla complessità ed estensione della superficie neocorticale. La conoscenza dell’organizzazione delle strutture cerebrali di questi mammiferi completamente adattati alla vita acquatica è di primaria importanza per comprendere i meccanismi che stanno alla base dell’evoluzione del sistema nervoso centrale dei mammiferi, incluso l’uomo. In particolare, le tre regioni corticali costitute dalla corteccia cingolata anteriore (ACC), dalla insula anteriore (AI) e dalla corteccia frontopolare (FPC) hanno un ruolo primario nei processi di alto livello cognitivo nei primati e, quindi, lo studio della loro organizzazione corticale nei cetacei assume una particolare importanza in ragione delle capacità cognitive ampiamente documentate in queste specie. La citoarchitettura, la chemoarchitettura basata sulla distribuzione della proteina legante il calcio (CaBP) calretinina (CR), il rapporto cellule della glia-neuroni (GNI) e le specializzazioni neuronali di ACC, AI e FPC sono state studiate in alcune specie, rappresentanti delle maggiori famiglie di cetacei, che includono il tursiope (Tursiops truncatus, Odontoceti, Delphinidae), il grampo (Grampus griseus, Odontoceti, Delphinidae), la focena (Phocoena phocoena, Odontoceti, Phocoenidae), l’orca (Orcinus orca, Odontoceti, Delphinidae), il beluga (Delphinapterus leucas, Odontoceti, Monodontidae), il capodoglio (Physeter macrocephalus , Odontoceti, Physeteridae), il capodoglio nano (Kogia simus, Odontoceti, Kogiidae), l’inia (Inia geoffrensis, Odontoceti, Iniidae), la balenottera minore (Balaenoptera acutorostrata, Mysticeti, Balaenopteridae) e la megattera (Megaptera novaeangliae, Mysticeti, Balaenopteridae). Specie selezionate che includono l’ippopotamo nano (Hexaprotodon liberiensis, Cetartiodactyla, Hippopotamidae), il lamantino della Florida (Trichecus manatus latirostris, Sirenia, Trichechidae), il tricheco (Odobenus rosmarus rosmarus Carnivora, Odobenidae), l’elefante africano (Loxodonta africana, Proboscidea, Elephantidae), il rinoceronte nero (Diceros bicornis, Perissodactyla, Rhinocerotidae), la procavia (Procavia capensis, Hyracoidea, Procavidae), il tenrec striato di pianura, (Hemicentetes semispinosus, Afrosoricida, Tenrecidae), e il toporagno elefante di Peters (Rhynchocyon petersi, Macroscelidea, Macroscelididae) sono state utilizzate, in una prospettiva comparata, in diverse parti della presente tesi. I risultati qui riportati dimostrano che 1) Esistono differenze ordine-specifiche nell’organizzazione corticale dei cetacei; 2) Esistono similitudini strutturali e chimiche nell’organizzazione corticale di cetacei e artiodattili; 3) Il rapporto cellule della glia-neuroni nella corteccia dei cetacei è conforme a quanto previsto sulla base delle dimensioni dell’encefalo; 4) Le specifiche regioni corticali esaminate nella presente tesi contengono, nella maggior parte delle specie di cetacei, una particolare specializzazione neuronale, osservata con la medesima distribuzione solo nell’elefante e nelle scimmie antropomorfe filogeneticamente più vicine all’uomo: i neuroni di Von Economo. In conclusione, i risultati qui riportati costituiscono una ulteriore evidenza del fatto che l’organizzazione corticale dei cetacei, anche se molto diversa da quella dei primati, è caratterizzata da una specifica complessità che sfida la visione di semplicità e monotonia classicamente associata alla struttura della corteccia cerebrale di questi mammiferi marini. In particolare, il notevole sviluppo di regioni corticali associate a complessi processi cognitivi, quali ACC, AI e FPC, l’ eterogeneità dell’organizzazione corticale, e la presenza di definite specializzazioni neuronali, suggeriscono che queste regioni corticali, e le loro funzioni, siano state plasmate da specifici processi evolutivi. Sulla base dei risultati riportati nella presente tesi, l’encefalo dei cetacei può essere considerato di complessità paragonabile a quella dei primati, ed una alternativa evoluzionistica per la produzione di comportamenti strutturati.