Non-systemic metamorphosis: millipede gonopods as a model system

Di norma gli artropodi, nella loro vita postembrionale, affrontano periodicamente cicli di muta per potersi accrescere, essendo dotati di un esoscheletro rigido che racchiude il corpo dell’animale. Quando la muta coinvolge improvvisi e vistosi cambiamenti nella struttura dell’animale si parla di metamorfosi, un fenomeno caratterizzato da numerosi eventi di apoptosi e proliferazione cellulare. Proprio per questa ragione, lo studio dei processi coinvolti nella metamorfosi è diventato un tema ricorrente ed importante per la biologia evoluzionistica dello sviluppo (evo-devo) degli artropodi. Il principale limite di queste ricerche, tuttavia, riguarda il fatto che sono limitate ad un ristretto numero di specie e trarre conclusioni generali basandosi unicamente sui dati raccolti da pochi sistemi modello può rivelarsi rischioso. Gli studi più recenti sulla metamorfosi sono stati svolti su specie caratterizzate per la maggior parte da una metamorfosi di tipo sistemico. Si tratta principalmente di insetti olometaboli, nei quali il passaggio allo stadio adulto è costellato da cambiamenti che coinvolgono tutto il corpo dell’animale, eventualmente con gradi di intensità diversi. Tuttavia nella maggior parte degli altri artropodi i cambiamenti postembrionali sono notevolmente meno estesi, come avviene, ad esempio, negli insetti emimetaboli. Una situazione sicuramente meno frequente è quella in cui ad essere investite da un brusco cambiamento nello sviluppo siano uno o pochi segmenti non terminali, inizialmente uguali ai moduli che li precedono e che li seguono lungo l’asse principale del corpo. Questo tipo di trasformazione postembrionale, confinata in un distretto del corpo ben circoscritto, è definita, in questa tesi, metamorfosi non sistemica e si può trovare nello sviluppo postembrionale dei maschi dei millepiedi elmintomorfi. Nei maschi dei millepiedi elmintomorfi, durante il processo di crescita postembrionale, avviene un brusco cambiamento che coinvolge solo uno o due paia di appendici non terminali, inizialmente non diverse da tutte quelle che le precedono e le seguono, nel mezzo di una lunga serie omonoma. Negli adulti, infatti, queste appendici, localizzate nel settimo anello del tronco, sono modificate in gonopodi, i quali sono usati come organi di presa o veicoli per il trasferimento dello sperma durante la copula. Osservando nel dettaglio lo sviluppo del settimo anello possiamo notare che: durante i primi stadi di sviluppo è identico agli altri e porta due paia di zampe convenzionali; in un qualche stadio successivo le zampe vengono sostituite da strutture estremamente ridotte (appendici squamiformi) che, successivamente, diverranno gonopodi. Lo scopo di questa tesi è quello di indagare la metamorfosi dell’ottavo e del nono paio di zampe, corrispondenti al settimo anello del tronco (unità morfologica generalmente equivalente a due segmenti convenzionali) dei seguenti diplopodi: due blaniulidi Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) e Blaniulus guttulatus (Bosc, 1792), uno julide nemasomatide Nemasoma varicorne C.L. Koch, 1847 ed un polidesmide Oxidus gracilis (C.L. Koch, 1847). In particolare, ho analizzato l’ultimo stadio in cui i maschi presentano l’ottavo (ed eventualmente il nono) paio di appendici locomotorie, gli stadi in cui queste sono sostituite da appendici squamiformi e il primo stadio che presenta i gonopodi. Gli studi effettuati hanno previsto principalmente indagini di morfologia esterna, basate sulla microscopia ottica e sulla microscopia elettronica a scansione, mentre l’anatomia interna è stata descritta principalmente attraverso l’utilizzo di protocolli istologici. Le strutture endoscheletriche associate ai gonopodi sono state studiate attraverso l’uso del microscopio confocale a scansione laser, sfruttando l’autofluorescenza della cuticola. Dai risultati ottenuti emerge che le modificazioni esterne dovute alla metamorfosi non sistemica nei diplopodi sono associate a un notevole riarrangiamento dell’anatomia interna, documentato per la prima volta con questa tesi. Il grado di intensità dei cambiamenti interni è diverso nelle quattro specie: i due blaniulidi risentono maggiormente dell’impatto che i gonopodi hanno nell’architettura generale del tronco, in particolare a causa delle voluminose strutture endoscheletriche. Al contrario in N. varicorne, ed in particolare in O. gracilis, l’anatomia del tronco viene modificata in modo meno significativo. Nel polidesmide è stato anche possibile effettuare alcune osservazioni durante l’ultimo periodo di muta, durante il quale avvengono le maggiori modificazioni trasformando le appendici squamiformi in gonopodi. Viene inoltre presentata un’ipotesi sui meccanismi di base che caratterizzano la formazione dei gonopodi nei millepiedi, secondo la quale i cambiamenti del settimo anello dipendono dalla presenza di un marcatore segmentale prodotto durante lo sviluppo embrionale, che viene attivato solo molto più tardi, quando iniziano i cambiamenti dovuti alla metamorfosi non sistemica.