OLFACTION IN ACTION

Evidenze ottenute da studi recenti hanno cambiato la concezione secondo cui la rappresentazione dell’azione si basa principalmente sulle informazioni di natura visiva. In particolare, la ricerca sulle azioni di prensione ha dimostrato che si verifica un’interazione tra la visione, l’udito, il tatto e la propriocezione sia quando una persona esegue un’azione sia quando cerca di capire l’azione di un altro individuo (Castiello, 1996; Patchay, Castiello, & Haggard, 2003; Gazzola, Aziz-Zadeh, & Keysers, 2006; Zahariev & MacKenzie, 2007). Il lavoro sperimentale riportato nella presente tesi ha lo scopo di estendere gli aspetti multisensoriali della rappresentazione dell’azione al dominio olfattivo. Per prima cosa ho trattato questa questione dalla prospettiva dell’esecuzione dell’azione chiedendo ai partecipanti di raggiungere ed afferrare un oggetto target in diverse condizioni di stimolazione visiva ed olfattiva. Ho registrato l’escursione angolare a livello delle singole giunture delle dita della mano e delle distanze tra le dita. Inoltre ho misurato la durata del movimento del braccio. Poi mi sono concentrato sulla comprensione dell’azione chiedendo ai partecipanti di osservare le azioni di prensione compiute da altri individui in diverse condizioni di stimolazione visiva ed olfattiva. Qui, usando la risonanza magnetica funzionale (fMRI), ho registrato l’attività cerebrale dell’Action Observation System (AOS), la rete di aree responsabile della comprensione dell’azione. Nella seguente sezione fornisco un riassunto di questa sperimentazione. RIASSUNTO DELLA RICERCA Nei primi due esperimenti (Capitoli 3 e 4 della Tesi) i partecipanti raggiungevano ed afferravano degli oggetti target grandi oppure piccoli che richiedevano rispettivamente un precision grip (PG) e un whole hand grasp (WHG). Questo compito era svolto in assenza o in presenza di un odore associato con un oggetto che, se afferrato, avrebbe richiesto un PG o un WHG. L’obiettivo di questi esperimenti era duplice. Innanzitutto volevo capire se il sistema nervoso centrale (SNC) può usare l’informazione olfattiva per selezionare ed eseguire un piano motorio di prensione. Poi volevo valutare quanto sono dettagliati i comandi motori inclusi nel piano di prensione eventualmente attivato dall’odore. I risultati mostrano che semplicemente annusare l’odore associato con un oggetto grande oppure piccolo attiva la parametrizzazione cinematica dell’azione di prensione appropriata per agire su quell’oggetto, i.e., rispettivamente un PG e un WHG. Quindi, il SNC è in grado di convertire le caratteristiche geometriche di un oggetto codificato attraverso l’olfatto nel piano motorio per interagire con quell’oggetto. In altre parole il meccanismo visuomotorio sottostante il controllo dell’azione (Castiello, 1996) è sensibile all’informazione olfattiva. Da una prospettiva percettiva, la rappresentazione evocata dall’odore contiene informazioni altamente dettagliate circa l’oggetto (i.e., caratteristiche volumetriche). Questo perché l’effetto di ‘dimensione’ dell’odore è evidente a livello del movimento delle singole giunture delle singole dita della mano. Se l’olfatto avesse fornito una rappresentazione olistica e non dettagliata dell’oggetto (i.e., un’immagine dell’oggetto a bassa risoluzione spaziale), l’odore non avrebbe modulato la mano nella sua interezza. Da una prospettiva motoria, la rappresentazione olfattiva è mappata nel vocabolario delle azioni con un buon grado di affidabilità. Il piano motorio attivato dall’odore non è una bozza incompleta e primitiva che fornisce solo una descrizione preliminare in termini di esecuzione motoria ma incorpora comandi specifici e selettivi per manipolare l’oggetto ‘annusato’. Negli esperimenti appena descritti l’odore associato con l’oggetto era sempre somministrato prima dell’inizio del movimento e prima che l’oggetto target diventasse visibile. Per il sistema di controllo motorio questo implica una priorità dell’oggetto ‘olfattivo’ nontareget rispetto al target visivo. Nello specifico, la pianificazione e l’esecuzione dell’azione è basata sull’informazione olfattiva. A tal proposito, la ricerca sulle azioni di prensione ha mostrato che gli oggetti visivi nontarget non attivano i corrispondenti piani motori di prensione quando i partecipanti conoscono in anticipo il target (Castiello, 1996). Al fine di investigare se ciò vale anche per gli oggetti ‘olfattivi’ nontarget, ho condotto un esperimento simile a quelli riportati sopra, tuttavia, qui i partecipanti avevano tempo di codificare il target visivo prima dell’inizio del movimento (Capitolo 5 della Tesi). I risultati mostrano che la ‘dimensione’ dell’odore modula l’organizzazione temporale del movimento del braccio. Quindi, anche quando l’informazione olfattiva gioca un ruolo secondario rispetto all’informazione visiva per la guida dell’azione, l’oggetto ‘olfattivo’ è rappresentato nel sistema motorio. Dopo aver dimostrato l’influenza degli stimoli olfattivi sul controllo dell’azione, ho pensato che tale fenomeno poteva essere rilevante per investigare possibili differenze di genere nell’uso dell’informazione olfattiva entro il dominio dell’azione (Ecuyer-Dab & Robert, 2004). Quindi, usando un paradigma sperimentale simile a quello riportato nel Capitolo 4 della Tesi, ho valutato se la capacità di trasformare gli odori degli oggetti nei corrispondenti piani motori varia a seconda del genere (Capitolo 6 della Tesi). I risultati mostrano che per i maschi la durata del movimento del braccio aumenta quando la ‘dimensione’ dell’odore non corrisponde alla dimensione del target visivo. D’altra parte, per le femmine questo effetto non è evidente. Si ricordi che l’aumento della durata del movimento del braccio indica l’attivazione del piano motorio di prensione associato con l’oggetto ‘annusato’ (Capitolo 4 della Tesi). Quindi, sembra che l’olfatto dei maschi sia orientato all’azione, i.e., predisposto ad innescare comandi motori specifici e selettivi per agire sugli oggetti codificati a livello olfattivo. Invece, in linea con precedenti evidenze (Brand & Millot, 2001), l’olfatto femminile sarebbe orientato alla percezione, i.e., ottimizzato per rilevare, discriminare, identificare, riconoscere e categorizzare odori. Una volta dimostrato che l’olfatto fornisce informazioni utili per la pianificazione e l’esecuzione dell’azione, ho indagato se gli indizi olfattivi possono contribuire anche alla comprensione dell’azione altrui. L’esperimento fMRI riportato nel Capitolo 7 della Tesi è stato disegnato per trattare questa questione. I risultati mostrano che l’AOS rappresenta sia una mano che afferra un oggetto di cui si sente l’odore che una prensione mimata. Inoltre l’AOS è in grado di differenziare tra questi due tipi di azione. Questo processo di discriminazione è imputabile solamente all’informazione olfattiva che segnala l’oggetto afferrato da un altro individuo. Quindi il ruolo giocato dall’informazione olfattiva nella comprensione dell’azione risulta dimostrato. In conclusione le evidenze riportate nella mia tesi forniscono due contributi fondamentali all’idea di rappresentazione dell’azione multimodale. Primo, il processo di selezione dei piani motori per il controllo delle azioni può basarsi sull’informazione olfattiva. Questa nozione poggia sui dati ottenuti combinando le recenti tecniche di registrazione delle cinematiche della mano con i paradigmi che considerano la presenza di oggetti nontarget. Secondo, l’olfatto contribuisce alla comprensione dell’azione degli altri. Ciò è stato dimostrato usando il paradigma di osservazione dell’azione e l’fMRI. RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI Brand, G., & Millot, J. L. (2001). Sex differences in human olfaction: between evidence and enigma. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 54, 259-270. Castiello, U. (1996). Grasping a fruit: selection for action. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 22, 582-603. Ecuyer-Dab, I., & Robert, M. (2004). Have sex differences in spatial ability evolved from male competition for mating and female concern for survival? Cognition, 91, 221-257. Gazzola, V., Aziz-Zadeh, L., & Keysers, C. (2006). Empathy and the somatotopic auditory mirror system in humans. Current Biology, 16, 1824-1829. Patchay, S., Castiello, U., & Haggard, P. (2003). A crossmodal interference effect in grasping objects. Psychological Bulletin Reviews, 10, 924-931. Zahariev M. A., & MacKenzie, C. L. (2007) Grasping at thin air: multimodal contact cues for reaching and grasping. Experimental Brain Research, 180, 69-84.