Bayesian modeling of temporal expectations in the human brain

Saper anticipare il tempo di occorrenza di un evento è una capacità necessaria alla sopravvivenza. Quest’abilità cognitiva, cui di solito ci si riferisce con il termine di preparazione temporale, ci permette di preparare in maniera temporalmente ottimizzata delle risposte a stimoli imminenti. Dal punto di vista sperimentale, la preparazione temporale è stata tradizionalmente studiata usando compiti di foreperiod. Con il termine foreperiod s’intende l’intervallo di tempo che separa un segnale di allerta da un target che richiede una risposta. Dai risultati comportamentali di questo compito si osserva di solito che i tempi di risposta riflettono la probabilità a priori di occorrenza del target condizionata allo scorrere del tempo. In altre parole, sembra che le persone abbiano dei modelli predittivi interni di aspettativa temporale che usano per ottimizzare il loro comportamento. Nonostante studi precedenti hanno ampliamente studiato i meccanismi neurali che utilizzano tali modelli di predizione temporale, non ci sono studi, sulla base delle nostre conoscenze, che abbiano studiato come il cervello forma e aggiorna tali modelli. Su queste premesse, lo scopo generale di questo progetto di dottorato è stato quello di individuare i meccanismi neurali coinvolti nell’updating, cioè aggiornamento, di modelli di predizione temporale. Un secondo, ma strettamente legato, obiettivo è stato quello di distinguere tali processi di updating da quei meccanismi coinvolti nel far fronte a eventi sorprendenti. È da notare, infatti, che l’aggiornamento delle aspettative avviene solitamente di fronte ad eventi poco probabili per il modello, cioè sorprendenti. Per raggiungere questi obiettivi ci siamo serviti delle tecniche più diffuse nello studio funzionale del cervello, cioè l’elettroencefalografia (EEG) e la risonanza magnetica funzionale (fMRI) utilizzando un approccio di tipo computazionale legato all’ipotesi del cervello bayesiano. Quest’ approccio consiste nell’implementare un modello di osservatore ideale che permetta di rappresentare quantitativamente l’aspettativa temporale in termini di distribuzioni di probabilità. La seguente dissertazione è composta di tre studi. Nei primi due studi abbiamo utilizzato un compito di foreperiod in cui i partecipanti potevano predire il tempo di occorrenza dei target stimandone la probabilità temporale di occorrenza. Durante il compito, la distribuzione reale da cui venivano estratte le durate di foreperiod, cambiava, e ciò richiedeva ai partecipanti di aggiornare i loro modelli di predizione. Per decorrelare sorpresa e updating, in questi due studi abbiamo utilizzato una manipolazione che segnalava esplicitamente ai partecipanti se un evento sorprendente era utile o no nel predire i futuri eventi. Nel primo studio, il segnale fMRI acquisito durante il compito è stato correlato a due misure delle teoria dell’informazione calcolate sulla base del nostro modello bayesiano ed utilizzate in precedenza per quantificare l’updating e la sorpresa associate a un evento, la Kullbach Leibler divergence e la Shannon’s information. I nostri risultati hanno mostrato che due network cerebrali di controllo cognitivo, il network fronto-parietale e il network cingolo-opercolare erano differentemente modulati da updating e sorpresa. Dopo aver validato il nostro modello nel primo studio e aver dissociato updating e sorpresa, il passo successivo è stato quello di studiare le dinamiche temporali di questi due processi. A tale scopo, nel secondo studio, abbiamo condotto uno studio EEG con lo stesso compito di foreperiod. I risultati hanno mostrato che anche a livello di segnale EEG è possibile dissociare updating e sorpresa. Mentre nei primi due studi i partecipanti erano esplicitamente incoraggiati ad aggiornare le loro aspettative temporali, nel terzo studio (EEG) ci siamo chiesti se l’utilizzo di un compito più implicito potesse influire sui processi di updating. A tal scopo, abbiamo utilizzato un task in cui i cambi di durata dei foreperiod non erano segnalati esplicitamente. Così facendo abbiamo potuto esaminare come i partecipanti aggiornavano le loro aspettative temporali in presenza di cambiamenti nel compito non esplicitamente segnalati. Integrando i due studi EEG, siamo riusciti a isolare due indici elettrofisiologici coinvolti nell’updating temporale in risposta a cambiamenti nel compito sia espliciti che impliciti.