Condition dependence of sexually selected signals in the European Starling (Sturnus vulgaris)

Sulla base delle teorie di Darwin, i biologi evoluzionisti hanno formulato diverse ipotesi per spiegare l’origine dei tratti sessuali secondari esibiti dai maschi, anche detti ornamenti. Una di queste ipotesi suggerisce che le femmine valutino gli ornamenti maschili per massimizzare il proprio successo riproduttivo nella scelta del partner e che la preferenza femminile sia una delle forze selettive principali alla base dell’evoluzione dei tratti sessuali secondari. Lo scenario evolutivo si complica se consideriamo che i maschi di molte specie esibiscono ornamenti multipli. E’ stato ipotizzato che diversi ornamenti possano segnalare differenti aspetti della qualità maschile. In questo caso la loro espressione potrebbe riflettere la condizione del maschio in fasi diverse della life-history, oppure differenti ornamenti potrebbero essere influenzati in modo diverso da uno stesso stress. Molti studi sui tratti sessuali secondari maschili hanno mostrato che i costi associati all’espressione di alcuni ornamenti sono correlati alla condizione dell’individuo, cioè sono condizione-dipendenti. Tuttavia, sono pochi gli studi sull’effetto di eventi di stress in fasi diverse del ciclo vitale sull’espressione di ornamenti multipli. Nel mio progetto di Dottorato ho studiato i meccanismi che regolano l’espressione dei tratti sessuali secondari di Storno (Sturnus vulgaris), un passeriforme di medie dimensioni in cui i maschi presentano ornamenti multipli. In questa specie, vi sono evidenze sperimentali che le femmine preferiscono penne della gola più lunghe e con un’alta brillantezza nella radiazione ultravioletta, canti complessi e (probabilmente) colori del becco più intensi. Nel corso del mio Dottorato ho effettuato tre manipolazioni sperimentalmente per modificare la condizione dei maschi in due fasi costose della life-history, durante lo sviluppo giovanile e nel corso della prima muta, per valutare l’effetto di stress precoci sull’espressione degli ornamenti nel corso della prima stagione riproduttiva. L’attrattività dei maschi manipolati è stata testata utilizzando un esperimento di scelta femminile. La prima manipolazione sperimentale aveva l’obiettivo di studiare l’effetto di uno stress immunitario sulla condizione dei pulcini in nidi naturali (manoscritto 1), oltre che sui tempi di muta del primo e del secondo anno di vita (manoscritto 2). Con la seconda manipolazione sperimentale ho testato l’effetto della rimozione dei parassiti del nido sull’investimento parentale durante il periodo d’incubazione (manoscritto 3) e sull’interazione genitori-prole (manoscritto 4). La terza manipolazione sperimentale è stata effettuata sulla dieta dei maschi nel periodo della muta giovanile; ad un gruppo di individui è stata somministrata una dieta ricca di carotenoidi, mentre un altro gruppo ha ricevuto una dieta priva di carotenoidi. Quindi ho esaminato i tempi della muta giovanile dei maschi involati da nidi con e senza parassiti che hanno ricevuto una dieta ricca o priva di carotenoidi (manoscritto 5). Ho analizzato l’effetto delle differenze di carico parassitario e di dieta i) sul tempo investito dai maschi nel mantenere in ordine il piumaggio (manoscritto 6), ii) sull’espressione degli ornamenti maschili e iii) sulla preferenza femminile (manoscritto 7). I risultati ottenuti suggeriscono che uno stress precoce, come un’infezione batterica o la presenza degli ectoparassiti nel nido, non abbia un effetto rilevante sulla crescita dei pulcini. Il potere antiossidante (Capacità Antiossidante Totale, TAC) e la concentrazione di metaboliti reattivi dell'ossigeno (ROM) non sono risultati significativamente differenti tra i pulcini trattati con lipopolisaccaridi (LPS) e i pulcini di controllo trattati con una soluzione salina. D’altra parte, l’ematocrito è risultato più alto nei pulcini trattati con LPS ma solo in quelli nati tardivamente. Nei nidi in cui sono stati rimossi gli ectoparassiti, i pulcini hanno eseguito un begging posturale mediamente più intenso, mentre le strategie di allocazione degli adulti non sono state influenzate dalla presenza dei parassiti nel nido, anche se durante la fase di incubazione delle uova gli adulti hanno trascorso un tempo significativamente maggiore nei nidi privi di parassiti. L’inizio della muta post-giovanile è stato anticipato dagli individui trattati con LPS e da quelli involatisi da nidi senza ectoparassiti, probabilmente perché in condizioni migliori rispetto agli individui di controllo (trattati con una soluzione salina, o involatisi da nidi infestati da parassiti). La muta è stata completata in tempi più lunghi dai maschi involatisi dai nidi senza parassiti, mentre il trattamento con LPS non ha prodotto differenze significative rispetto ai controlli nella durata della muta. La presenza dei carotenoidi nella dieta durante la muta non ha influenzato la colorazione delle penne della gola. Tuttavia i risultati suggeriscono che il trattamento abbia avuto un effetto positivo sulla condizione nei mesi successivi alla muta, poiché i maschi che hanno assunto carotenoidi nel corso della muta hanno investito più tempo nelle attività di mantenimento del piumaggio e hanno prodotto un becco più brillante nel corso della successiva stagione riproduttiva. Nell’esperimento di scelta, le femmine hanno mostrato una preferenza significativa per i maschi involatisi dai nidi senza parassiti e che hanno ricevuto una dieta ricca di carotenoidi durante la muta. In conclusione, i risultati del mio Dottorato forniscono prove sperimentali di effetti carry-over nello Storno. Infatti, due differenti stress giovanili hanno ridotto l’attrattività dei maschi nella prima stagione riproduttiva, anche se i dati ottenuti dalle misure strumentali hanno evidenziato differenze significative soltanto per la colorazione del becco e non per la lunghezza o la colorazione delle penne della gola. E’ noto che l’attrattività dei maschi è legata alle caratteristiche del canto, ma nel corso del mio Dottorato non è stato possibile stimare l’effetto delle manipolazioni sperimentali su tale ornamento. Ad ogni modo il risultato ottenuto dall’esperimento di scelta femminile suggerisce che le femmine considerano in modo complessivo gli ornamenti multipli del maschio, la cui espressione è influenzata da effetti carry-over. Questi risultati sembrano in accordo con l’ipotesi del segnale ridondante (Redundant Signal Hypothesys), secondo cui le femmine integrano le informazioni ottenute dagli ornamenti maschili per valutare la qualità dei potenziali partner.