Chromatic patterns in Coleoptera and their evolution the Chrysolina clade (Coleoptera, Chrysomelidae)

I colori e i pattern cromatici presenti sui tegumenti degli insetti rappresentano da tempo un soggetto di interesse per numerosi ricercatori. Tuttavia, nonostante pattern cromatici complessi si riscontrino presso numerosi ordini di insetti, lo sforzo di ricerca è stato distribuito in modo eterogeneo, concentrandosi in particolar modo sui lepidotteri. Grazie a una lunga tradizione di ricerca, infatti, i complessi disegni che si sviluppano sulle ali delle farfalle sono oggi conosciuti con notevole approfondimento negli aspetti biochimici e ultrastrutturali, nei meccanismi di sviluppo e nelle loro basi genetiche, nella composizione ed evoluzione degli elementi discreti che li compongono, nonché negli aspetti di interazione con l'ambiente. In tempi più recenti, anche i pattern cromatici che caratterizzano i ditteri drosofilidi sono stati studiati in dettaglio negli aspetti strutturali, morfogenetici ed evolutivi. Meno noti sono i fenomeni cromatici che si riscontrano presso altri gruppi di insetti, fra cui i coleotteri, ordine a cui si ascrivono circa 350.000 specie note. In particolare, sono stati ampiamente trascurati studi comparativi, interpretativi o evolutivi condotti a livello interspecifico e paragonabili a quelli condotti sugli altri gruppi citati. L’esplorazione della bibliografia specifica, infatti, ha permesso di individuare solo una scarna serie di lavori a riguardo, alcuni dei quali risalenti ai primi del ‘900. Questi si rivelano del tutto insufficienti a fornire un quadro generale sui fenomeni che governano i pattern cromatici dei coleotteri. Ad oggi non abbiamo che pochissime notizie sui meccanismi di controllo e di sviluppo dei loro pattern cromatici, sulle loro eventuali relazioni con le venulazioni delle ali (ampiamente verificate in lepidotteri e ditteri) o con altri elementi morfoanatomici, così come sulle loro capacità e tendenze evolutive. Con questa tesi si sono voluti muovere i primi passi verso una riduzione dell’enorme lacuna di conoscenza ora delineata. Lo studio è stato condotto su due livelli diversi. Ad un primo livello, di carattere più generale, si sono voluti esplorare, dopo una accurata valutazione della letteratura, alcuni fenomeni di interesse generale, a cominciare dall’analisi di quelli più basilari: quelli, cioè, che determinano la produzione dei colori. Sono stati privilegiati, in questo caso, i diversi fenomeni che determinano la produzione di colori fisici in quanto, oltre a collegarsi direttamente con la seconda parte dello studio, sono quelli che presentano le maggiori potenzialità evolutive. Questa sezione (Colours and chromatic effects in beetles) si basa principalmente su un’accurata rassegna e analisi critica della bibliografia, che è stata integrata con alcune osservazioni originali. Nella sezione successiva (Pattern evolution and Evo-Devo aspects) si indagano alcuni aspetti dei pattern cromatici secondo una prospettiva “Evo-Devo” (così come viene comunemente detta la moderna la biologia evoluzionistica dello sviluppo), in particolare discutendo le relazioni che essi intraprendono con elementi anatomici del tegumento. In questi capitoli viene suggerito che le attività di induzione/controllo/alterazione dei pattern (sia pigmentari che di origine fisica) prodotte dagli elementi morfologici dell’elitra (punti, strie, vene) rivestano un ruolo di prim’ordine nello sviluppo e nell’evoluzione dei pattern. Lo stesso viene suggerito a proposito delle inserzioni muscolari, per le quali viene verificata la capacità di induzione di un pattern cromatico, confermando e ampliando la documentazione di un importante dato bibliografico risalente ai primi del 1900, ma in seguito apparentemente dimenticato. Infine, viene discusso un interessante, ricorrente fenomeno di convergenza cromatica intraspecifica legata alla distribuzione geografica, per il quale sembrano improbabili spiegazioni legate alla selezione darwiniana. Nella seconda parte della tesi (Structural and evolutionary aspects in Chrysolina) si è affrontata una ricostruzione dell’evoluzione dei pattern cromatici all’interno di un gruppo di coleotteri. A questo scopo, è stato individuato come utile candidato il genere Chrysolina (Chrysomelidae Chrysomelinae) inteso in senso lato, cioè comprendente alcuni generi affini di incerta collocazione tassonomica. La possibilità di accedere ad ampie collezioni entomologiche mi ha permesso di condurre una vasta ricognizione sulla quasi totalità dei sottogeneri e delle specie esistenti a livello mondiale. Le condizioni cromatiche osservate su decine di migliaia di esemplari sono state ricondotte a un numero limitato di pattern cromatici e mappate all’interno di una tabella sinottica con risoluzione a livello di sottogenere (attualmente si considerano validi circa 65 sottogeneri per il solo genere Chrysolina s. str.). Poiché non esiste, in letteratura, alcuna filogenesi del gruppo indagato, è stato intrapreso un tentativo di filogenesi su base morfologica condotto su 59 specie rappresentative di 4 generi e 52 sottogeneri. Nonostante il prolungato sforzo di ricognizione e codifica, il risultato ottenuto è stato complessivamente deludente, a causa, presumibilmente, dell’estrema uniformità morfologica riscontrata nel gruppo in esame. Ciononostante, alcuni cladi sono risultati supportati abbastanza da permettere alcune interessanti considerazioni. Ciascuna condizione cromatica è stata discussa dal punto di vista morfo-strutturale e, quando possibile o pertinente, evolutivo. Il risultato più interessante, in questo senso, è rappresentato dal riconoscimento di alcune forme cromatiche, distribuite fra 2 generi (Oreina e Chrysolina) e 8 sottogeneri diversi, quali espressioni di un unico pattern fondamentale (chiamato fastuosa-like pattern) che risulta riconducibile a un’unica innovazione evolutiva: le specie che ne sono interessate, infatti, a dispetto della tassonomia corrente, appartengono tutte a un medesimo clade. La conduzione di uno studio sull’ultrastruttura della cuticola ha permesso, infine, di verificare l’origine del polimorfismo che caratterizza molte delle specie interessate dallo studio. In particolare, è stato individuato un meccanismo inedito che permette la frequente comparsa di forme nere (note anche come forme nigrine) presso gran parte delle specie a colorazione metallica, funzionando come un interruttore il cui azionamento (su scala filogenetica) permette di rendere visibile la colorazione pigmentaria oppure quella di origine fisica. In conclusione, vengono proposte alcune osservazioni sulla grande versatilità dei meccanismi che producono colori o pattern di origine fisica, dalla quale può forse conseguire una difficoltà di controllo degli stessi, così come sulla versatilità degli elementi morfologici del tegumento, che si possono interfacciare con meccanismi cromatici molto diversi, producendo interessanti fenomeni di convergenza di pattern anche fra gruppi filogeneticamente molto lontani.