Complementary actions: exploring the flexibility of the Action Observation System

Le interazioni sociali rappresentano un aspetto essenziale dell’esperienza umana, e le azioni rappresentano il mezzo principale attraverso cui gli esseri umani interagiscono con il mondo circostante. L’abilità di riconoscere e comprendere le azioni altrui è necessaria per garantire un’efficace interazione con altri individui. Nella vita quotidiana il sistema motorio è in grado di coordinare queste forme di interazione sociale con prontezza e accuratezza. Tuttavia, come il nostro cervello sia capace di produrre risposte così appropriate deve essere ancora pienamente compreso. L’obiettivo della presente tesi consiste nell’indagare i processi che hanno luogo nel sistema motorio durante l’osservazione di azioni, e in particolare nel caso di azioni che richiedono un coinvolgimento (interattivo) dell’osservatore. L’argomento principale che verrà trattato riguarda proprio la flessibilità del sistema motorio nel preparare azioni simili o dissimili rispetto a quanto osservato in situazioni realistiche. Inoltre, il presente lavoro ha lo scopo di verificare l’automaticità di questi processi, esaminando direttamente il ruolo giocato dall’attenzione visuospaziale durante l’osservazione di azioni. La parte introduttiva della presente tesi fornirà una panoramica sullo stato dell’arte riguardo il meccanismo che potrebbe essere alla base della comprensione delle azioni altrui, ossia il ‘meccanismo specchio’ (Capitolo 1). I neuroni specchio sono cellule neurali che si attivano sia durante l’esecuzione, che durante l’osservazione di una stessa azione compiuta da un altro individuo. Dalla loro prima scoperta nella corteccia premotoria della scimmia (Macaca nemestrina) all’inizio degli anni Novanta (Di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese and Rizzolatti, 1992), questi neuroni visuo-motori sono stati estensivamente studiati sia nei primati che nell’uomo. Nel Capitolo 1 verrà quindi presentata una rassegna delle prove a favore dell’esistenza di tale meccanismo specchio, nonché sulle sue proprietà e basi anatomiche. Una particolare attenzione verrà data alla letteratura relativa agli studi condotti sull’uomo, approfondendo le evidenze riguardanti il Sistema di Osservazione dell’Azione (AOS) acquisite tramite l’uso di diverse metodologie. Risultati convergenti suggeriscono che le azioni vengano codificate nel cervello dell’osservatore in modo tale da replicare l’effettiva esecuzione dell’azione. Pertanto, una simulazione incarnata (dall’interno) permetterebbe di comprendere le azioni osservate tramite l’esperienza motoria propria dell’osservatore. Tuttavia, simulare le azioni altrui non è sempre la migliore strategia per interagire con essi. Spesso, invece, è necessario mettere in atto azioni che differiscono da quelle osservate. Nel Capitolo 2 saranno riassunte evidenze in ambito neurofisiologico che suggeriscono come il cervello umano sia in grado di superare il bias imitativo in favore di risposte dissimili, che sono tuttavia appropriate alle esigenze dettate dal contesto. Un’attenzione particolare verrà data alla letteratura riguardante le azioni complementari, un tipo di interazioni sociali nelle quali gli individui coinvolti devono eseguire azioni dissimili o opposte a quelle osservate, al fine di perseguire uno scopo comune. Riassumendo, il sistema motorio umano risulta essere incline a simulare le azioni altrui, ciò nonostante questa tendenza imitativa pare possa essere modulata in funzione del contesto in cui l’azione avviene. Tuttavia, qualora fattori top-down abbiano un ruolo nel determinare la simulazione incarnata è ancora un argomento dibattuto. Nel Capitolo 3 verrà presentata una rassegna della letteratura in cui l’automaticità della trasformazione visuo-motoria è stata messa in discussione. Complessivamente, emerge come fattori top-down, quali l’attenzione visuospaziale, possano influenzare il processo di simulazione motoria delle azioni osservate. Nella seconda parte della tesi verrà descritto il lavoro sperimentale da me svolto. Il Capitolo 4 fornirà una generale descrizione della metodologia adottata e comune a tutti gli studi in cui è stata utilizzata la stimolazione magnetica transcranica (TMS) accoppiata con la registrazione elettromiografica (EMG) per misurare modulazioni dell’eccitabilità corticospinale durante l’osservazione di azioni. Nel primo esperimento (Capitolo 5) è stato utilizzato un nuovo paradigma per lo studio delle azioni complementari che coinvolge effettori multipli. Ai partecipanti è stata presentata un’azione ritraente un calciatore lanciare una palla verso di loro, richiedendo implicitamente una loro risposta al fine di parare la palla in avvicinamento. Ulteriori condizioni di controllo in cui calci laterali, calci mimati, o in cui la palla veniva presentata ferma in area di rigore sono state utilizzate. Questo paradigma è stato adottato per studiare l’andamento temporale dell’insorgere delle risposte imitative e complementari in effettori inferiori e superiori. In un successivo esperimento presentato nel Capitolo 6 è stato adottato un paradigma simile, tuttavia esso includeva una condizione nella quale le risposte imitative e complementari venivano simultaneamente elicitate nel sistema motorio dell’osservatore. Ciò ha permesso di disambiguare il contributo di differenti livelli di codifica motoria – nello specifico, cinematico, predittivo e di codifica della risposta – in funzione durante l’osservazione di azioni. I Capitoli 7 e 8 riguarderanno invece due esperimenti aventi lo scopo di chiarificare l’influenza dell’attenzione spaziale durante l’osservazione di azioni capaci di elicitare o meno una risposta complementare. In particolare, nel Capitolo 7, ai partecipanti venivano mostrate sequenze di azioni che potevano evocare una risposta complementare, quale afferrare una tazza posizionata in primo piano, quando una persona li invitava a farlo. Va notato che il movimento osservato presentava caratteristiche muscolari diverse da quello richiesto, al fine di studiare lo spontaneo manifestarsi di attivazioni motorie differenti negli osservatori. Un aspetto cruciale è che l’allocazione dell’attenzione spaziale verso specifiche parti della scena visiva veniva manipolata tramite la rapida presentazione di un pallino rosso, e le risposte sono state registrate sia a livello comportamentale (eye-tracking) che neurofisiologico. In un successivo esperimento (Capitolo 8), l’allocazione di risorse attentive verso parti della scena visiva è stata modulata tramite la direzione dello sguardo dell’attore, utilizzando quindi una manipolazione che presenta una migliore validità ecologica. Questo lavoro sperimentale ha indagato il ruolo dell’attenzione nei processi di simulazione e reciprocità, promuovendo così la definizione di una più completa e integrata comprensione del ruolo di fattori top-down nell’osservazione di azioni. Seguirà una discussione generale (Capitolo 9) volta a contestualizzare i risultati ottenuti dagli studi presentati in questa tesi. Nel complesso, questi studi aiuteranno a definire meglio come il sistema motorio sia in grado di modulare la sua attività in maniera flessibile e dinamica durante l’osservazione di azioni. Inoltre, il presente lavoro di ricerca può contribuire ad ampliare la nostra conoscenza dei processi in atto durante l’osservazione di azioni in contesti sociali, in direzione di una più completa definizione del fenomeno.