La sottofamiglia Thaumetopoeinae (Notodontidae) comprende circa un centinaio di specie descritte, chiamate comunemente processionarie per il tipico comportamento delle larve durante gli spostamenti in file di vario tipo, organizzate per la ricerca del cibo o dei siti di impupamento. Anche se storicamente considerate in una famiglia distinta, le Thaumetopoeinae sono state recentemente inquadrate come sottofamiglia all’interno dei Notodontidae, sulla base di analisi cladistiche e molecolari. Il gruppo ha una grande importanza forestale perché le loro larve si nutrono delle foglie di alberi e arbusti, sia latifoglie sia conifere, indebolendo le piante e rendendole così più suscettibili all’attacco di altre avversità (i.e. scolitidi). Inoltre esse rappresentano una minaccia per la salute umana e degli animali domestici e di allevamento, a causa del rilascio di setole urticanti da parte delle larve e/o degli adulti. Queste setole, evolutesi come un’efficace strategia di difesa nei confronti di vertebrati predatori, a causa di contatti accidentali con altri vertebrati sono responsabili di reazioni allergiche, anche di forte intensità, sviluppando sintomi che spaziano da semplici dermatiti fino a shock anafilattici, con conseguenze mortali in alcuni casi. Il genere Thaumetopoea s.l., diffuso in Europa, Mediterraneo e area Iranoturanica, è senza dubbio il più noto ed è stato oggetto di una revisione che ha portato alla suddivisione in tre generi separati (Helianthocampa, Thaumetopoea, Traumatocampa). Tuttavia, un recente studio molecolare relativo alle specie più comuni ha chiarito alcune relazioni filogenetiche tra i taxa, mettendo in dubbio la validità della suddivisione e auspicando che uno studio comparato di caratteri morfologici, ecologici e molecolari portasse maggiore chiarezza. Con la presente tesi si è cercato di affrontare tale argomento. Nella prima parte è stata completata la filogenesi del genere, analizzando 15 specie di Thaumetopoea s.l., considerando anche specie rare rinvenute in diverse collezioni museali. Sono stati utilizzati al proposito 165 caratteri morfologici individuati in testa, torace, addome e genitali maschili. Thaumetopoea loxostigma Hacker, descritta all’inizio del 2016, non è stata inclusa in quanto l’unico esemplare descritto (olotipo), non era disponibile. Tuttavia, secondo la descrizione originale T. loxostigma è strettamente legata al gruppo Thaumetopoea apologetica - Thaumetopoea jordana, che necessita di una revisione approfondita. Cinque sottospecie diverse da quelle nominali sono attualmente riconosciute all'interno del genere Thaumetopoea, vale a dire: T. apologetica abyssinica, T. herculeana judaea, T. processionea pseudosolitaria, T. solitaria iranica, e T. pityocampa orana, e sono state incluse nell'analisi. Quando possibile, i campioni sono stati confrontati con il materiale tipico. I caratteri morfologici sono stati infine combinati con 9 geni mitocondriali già noti in letteratura le specie più comuni. Per le altre specie, prevalentemente provenienti da collezioni, ci si è limitati a sequenziare la porzione barcoding del gene cox1, date le difficoltà incontrate nell’amplificare DNA antico e frammentato, anche usando primers disegnati ad hoc. Le matrici di dati morfologici e molecolari sono state analizzate utilizzando diverse applicazioni informatiche, per valutare approcci diversi. Le analisi sono state condotte sia su matrici separate (morfologica e molecolare), sia combinate (morfologica + molecolare). Infine, i caratteri morfologici sono stati tracciati sull’albero filogenetico di riferimento al fine di identificare apomorfie e cambiamenti omoplastici utili per realizzare una chiave dicotomica per il genere Thaumetopoea. Inoltre, sono stati selezionati alcuni caratteri ecologici quali: presenza di setole urticanti sulla larva; sito di impupamento; attività di alimentazione stagionale larvale; tipo di piante ospiti; famiglia di piante ospite, al fine di delineare le caratteristiche fondamentali di un possibile antenato del genere Thaumetopoea. I risultati confermano la monofilia del genere e suggeriscono di considerare tutte le specie come appartenenti al genere Thaumetopoea. Nella seconda parte i caratteri morfologici raccolti su un grande numero di campioni sono stati analizzati per costruire una chiave dicotomica e carte di distribuzione del genere Thaumetopoea, nell’intento di fornire strumenti per identificare gli esemplari adulti, sia in collezioni museali sia in campo, fornendo contemporaneamente informazioni importanti per le specie di maggiore rilevanza applicata. Nel redigere tale studio, si è reso necessario porre in sinonimia alcuni taxa recentemente descritti, soprattutto per la mancanza di caratteri diagnostici o di incoerenze a livello delle descrizioni originali. Nella terza parte l’attenzione è stata posta su un particolare gruppo all’interno di Thaumetopoea, comprendente le specie eurasiatiche associate alle conifere ma attive come larva nel periodo primaverile-estivo. Le informazioni raccolte, di tipo morfologico ed ecologico, hanno consentito di chiarire la posizione di T. cheela, specie nota per pochissimi individui raccolti molti anni fa, che è stata inclusa in questo gruppo e per la quale viene ipotizzata un’associazione con il genere Cedrus nelle montagne dell’Himalaya, analogamente ad altre specie afferenti a questo gruppo ma presenti nell’area Mediterranea. Queste osservazioni sostengono l'ipotesi che il genere Cedrus potrebbe essere la pianta ospite su cui è avvenuta la speciazione del gruppo. L’approccio utilizzato nella tesi ha consentito di contribuire alle conoscenze sulla filogenesi del genere Thaumetopoea, fornendo informazioni rilevanti per alcuni taxa di interesse applicato, sia per le piante sia per la salute pubblica. Tuttavia ancora molto rimane da fare per chiarire la posizione di taxa attualmente trascurati o individuati da poco tempo grazie agli studi di genetica di popolazione. Appare inoltre interessante espandere il metodo di analisi ad altri generi della sottofamiglia, che apparentemente condividono caratteristiche simili e che stanno minacciando la salute di piante, persone e animali in Africa, Asia e Australia.
A study of the genus Thaumetopoea (Lepidoptera: Notodontidae), using morphological, ecological, andmolecular traits
BASSO, ANDREA
2017
Abstract
La sottofamiglia Thaumetopoeinae (Notodontidae) comprende circa un centinaio di specie descritte, chiamate comunemente processionarie per il tipico comportamento delle larve durante gli spostamenti in file di vario tipo, organizzate per la ricerca del cibo o dei siti di impupamento. Anche se storicamente considerate in una famiglia distinta, le Thaumetopoeinae sono state recentemente inquadrate come sottofamiglia all’interno dei Notodontidae, sulla base di analisi cladistiche e molecolari. Il gruppo ha una grande importanza forestale perché le loro larve si nutrono delle foglie di alberi e arbusti, sia latifoglie sia conifere, indebolendo le piante e rendendole così più suscettibili all’attacco di altre avversità (i.e. scolitidi). Inoltre esse rappresentano una minaccia per la salute umana e degli animali domestici e di allevamento, a causa del rilascio di setole urticanti da parte delle larve e/o degli adulti. Queste setole, evolutesi come un’efficace strategia di difesa nei confronti di vertebrati predatori, a causa di contatti accidentali con altri vertebrati sono responsabili di reazioni allergiche, anche di forte intensità, sviluppando sintomi che spaziano da semplici dermatiti fino a shock anafilattici, con conseguenze mortali in alcuni casi. Il genere Thaumetopoea s.l., diffuso in Europa, Mediterraneo e area Iranoturanica, è senza dubbio il più noto ed è stato oggetto di una revisione che ha portato alla suddivisione in tre generi separati (Helianthocampa, Thaumetopoea, Traumatocampa). Tuttavia, un recente studio molecolare relativo alle specie più comuni ha chiarito alcune relazioni filogenetiche tra i taxa, mettendo in dubbio la validità della suddivisione e auspicando che uno studio comparato di caratteri morfologici, ecologici e molecolari portasse maggiore chiarezza. Con la presente tesi si è cercato di affrontare tale argomento. Nella prima parte è stata completata la filogenesi del genere, analizzando 15 specie di Thaumetopoea s.l., considerando anche specie rare rinvenute in diverse collezioni museali. Sono stati utilizzati al proposito 165 caratteri morfologici individuati in testa, torace, addome e genitali maschili. Thaumetopoea loxostigma Hacker, descritta all’inizio del 2016, non è stata inclusa in quanto l’unico esemplare descritto (olotipo), non era disponibile. Tuttavia, secondo la descrizione originale T. loxostigma è strettamente legata al gruppo Thaumetopoea apologetica - Thaumetopoea jordana, che necessita di una revisione approfondita. Cinque sottospecie diverse da quelle nominali sono attualmente riconosciute all'interno del genere Thaumetopoea, vale a dire: T. apologetica abyssinica, T. herculeana judaea, T. processionea pseudosolitaria, T. solitaria iranica, e T. pityocampa orana, e sono state incluse nell'analisi. Quando possibile, i campioni sono stati confrontati con il materiale tipico. I caratteri morfologici sono stati infine combinati con 9 geni mitocondriali già noti in letteratura le specie più comuni. Per le altre specie, prevalentemente provenienti da collezioni, ci si è limitati a sequenziare la porzione barcoding del gene cox1, date le difficoltà incontrate nell’amplificare DNA antico e frammentato, anche usando primers disegnati ad hoc. Le matrici di dati morfologici e molecolari sono state analizzate utilizzando diverse applicazioni informatiche, per valutare approcci diversi. Le analisi sono state condotte sia su matrici separate (morfologica e molecolare), sia combinate (morfologica + molecolare). Infine, i caratteri morfologici sono stati tracciati sull’albero filogenetico di riferimento al fine di identificare apomorfie e cambiamenti omoplastici utili per realizzare una chiave dicotomica per il genere Thaumetopoea. Inoltre, sono stati selezionati alcuni caratteri ecologici quali: presenza di setole urticanti sulla larva; sito di impupamento; attività di alimentazione stagionale larvale; tipo di piante ospiti; famiglia di piante ospite, al fine di delineare le caratteristiche fondamentali di un possibile antenato del genere Thaumetopoea. I risultati confermano la monofilia del genere e suggeriscono di considerare tutte le specie come appartenenti al genere Thaumetopoea. Nella seconda parte i caratteri morfologici raccolti su un grande numero di campioni sono stati analizzati per costruire una chiave dicotomica e carte di distribuzione del genere Thaumetopoea, nell’intento di fornire strumenti per identificare gli esemplari adulti, sia in collezioni museali sia in campo, fornendo contemporaneamente informazioni importanti per le specie di maggiore rilevanza applicata. Nel redigere tale studio, si è reso necessario porre in sinonimia alcuni taxa recentemente descritti, soprattutto per la mancanza di caratteri diagnostici o di incoerenze a livello delle descrizioni originali. Nella terza parte l’attenzione è stata posta su un particolare gruppo all’interno di Thaumetopoea, comprendente le specie eurasiatiche associate alle conifere ma attive come larva nel periodo primaverile-estivo. Le informazioni raccolte, di tipo morfologico ed ecologico, hanno consentito di chiarire la posizione di T. cheela, specie nota per pochissimi individui raccolti molti anni fa, che è stata inclusa in questo gruppo e per la quale viene ipotizzata un’associazione con il genere Cedrus nelle montagne dell’Himalaya, analogamente ad altre specie afferenti a questo gruppo ma presenti nell’area Mediterranea. Queste osservazioni sostengono l'ipotesi che il genere Cedrus potrebbe essere la pianta ospite su cui è avvenuta la speciazione del gruppo. L’approccio utilizzato nella tesi ha consentito di contribuire alle conoscenze sulla filogenesi del genere Thaumetopoea, fornendo informazioni rilevanti per alcuni taxa di interesse applicato, sia per le piante sia per la salute pubblica. Tuttavia ancora molto rimane da fare per chiarire la posizione di taxa attualmente trascurati o individuati da poco tempo grazie agli studi di genetica di popolazione. Appare inoltre interessante espandere il metodo di analisi ad altri generi della sottofamiglia, che apparentemente condividono caratteristiche simili e che stanno minacciando la salute di piante, persone e animali in Africa, Asia e Australia.File | Dimensione | Formato | |
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https://hdl.handle.net/20.500.14242/177548
URN:NBN:IT:UNIPD-177548