Sexual selection in Poecilia reticulata: the maintenance of variability in male pre- and postcopulatory sexual traits

La selezione sessuale, descritta da Darwin nella sua opera “The Descent of Man and Selection in Relation to Sex”(1871) è una delle forze trainanti in natura e, nella maggior parte degli esseri viventi, determina fortemente la loro evoluzione. Negli ultimi tre decenni, la ricerca scientifica nell’ambito della selezione sessuale ha visto una rapida crescita, e numerosissimi lavori sia teorici che sperimentali hanno chiarito numerosi aspetti della selezione sessuale sia pre- che postcopulatoria. Nonostante ciò, la coesistenza di due fondamentali condizioni in natura fa si che esista ancora un paradosso evolutivo irrisolto: nella maggior parte dei caratteri si osserva una grande variabilità genetica nonostante la presenza di una forte selezione, sia naturale che sessuale. Poiché la selezione dovrebbe esaurire la variabilità genetica, queste due condizioni (variabilità da una parte e selezione dall’altra) sono in diretto conflitto. Poiché questa situazione riguarda la maggior parte dei tratti che formano il fenotipo di un organismo, o almeno tutti quei caratteri sotto una qualche forma di selezione, è facilmente immaginabile come questo problema abbia attirato l’attenzione di moltissimi ricercatori. Durante il mio dottorato di ricerca ho mi sono dedicato allo studio di una parte di questo problema, concentrandomi sui caratteri maschili selezionati sessualmente. Questo campo è stato ampliamente studiato ma la maggior parte degli sforzi fatti per comprendere questa contraddizione è stata compiuta esclusivamente in un contesto di selezione precopulatoria, ed in particolare per quanto riguarda un suo caso particolare, quello del paradosso del lek. Tuttavia, nel caso in cui le femmine di una specie siano sessualmente promiscue (situazione quasi totalmente diffusa nel regno animale), ci si aspetta la presenza di una selezione direzionale per i caratteri maschili legati alla competizione spermatica. Ed infatti quello che si osserva è che le caratteristiche dell’eiaculato hanno un ruolo importante nel determinare il successo riproduttivo maschile. La selezione su questi tratti è quindi forte ma, come per i caratteri precopulatori, numerose evidenze sperimentali dimostrano la presenza di un’elevata variabilità sia genetica che fenotipica in caratteri soggetti a selezione postcopulatoria. Molte ipotesi sono state formulate per spiegare il mantenimento della variabilità genetica nei tratti selezionati sessualmente. In particolare, durante il mio dottorato ho testato le previsioni di tre di queste principali teorie, applicabili sia ai tratti pre- che postcopulatori. Per prima cosa ho verificato la presenza di selezione non lineare disruptiva e correlazionale prendendo in considerazione un ampio set di caratteri maschili. In secondo luogo, ho verificato che esistano dei trade-off di tipo energetico tra i tratti pre- e postcopulatori, come proposto nella ‘teoria della competizione spermatica’ di Parker. Infine, ho testato una delle condizioni fondamentali della teoria della ‘cattura genica’ proposta da Rowe e Houle (1996) e cioè che i tratti selezionati sessualmente siano condizione-dipendenti. Durante il dottorato ho svolto quattro esperimenti principali utilizzando come specie modello Poecilia reticulata, comunemente chiamata guppy. Questo piccolo pesce tropicale d'acqua dolce è particolarmente adatto per i miei scopi. I maschi presentano infatti caratteristiche soggette sia a selezione precopulatoria (ornamenti, dimensioni e comportamento sessuale) che a selezione postcopulatoria (numero, velocità e vitalità degli spermatozoi) ed inoltre si osserva in questi caratteri un’elevata varianza genetica additiva. Appare quindi evidente la presenza della contraddizione prima descritta. Con il primo esperimento (primo articolo) ho descritto, per la prima volta, la selezione non lineare che agisce sull’insieme dei tratti sia pre- che postcopulatori. Ho poi misurato il costo a lungo termine imposto dalla produzione di spermi (secondo articolo) con l'obiettivo di determinare i trade-off presenti tra i tratti pre- e postcopulatori. Negli ultimi due articoli (terzo e quarto) ho testato l’ipotesi di condizione-dipendenza in un ampio set di tratti selezionati sessualmente. I miei risultati suggeriscono che in questa specie la selezione non lineare può essere più importante di quanto stimato in precedenza e, in particolare, che la selezione disruptiva e correlazionale possono contribuire a mantenere il polimorfismo osservato nei tratti selezionati sessualmente. Inoltre l’investimento a livello postcopulatorio nell’eiaculato presenta per i maschi di Poecilia un costo in termini di successo precopulatorio (possibilità di accoppiarsi), in accordo con la teoria della competizione spermatica. Infine, i tratti sessualmente selezionati, sia pre- che postcopulatori, mostrano una forte dipendenza dalla condizione del maschio, confermando così uno degli assunti dell’ ipotesi della cattura genica.