regolazione epigenetica del meccanismo autonomo di fioritura in mais (Zea mays)

Il meccanismo autonomo di fioritura regola la transizione dalla fase vegetativa alla fase riproduttiva in linee di mais temperato, indipendentemente da segnali ambientali. In Arabidopsis, è stato dimostrato che la regolazione epigenetica svolge un ruolo importante nel meccanismo autonomo di fioritura. Al fine di comprendere se la regolazione epigenetica è importante anche per la fioritura del mais, sono stati caratterizzati mutanti di epi-regolatori, che sono componenti del meccanismo autonomo di fioritura e mutanti di un regolatore chiave della transizione fiorale, per il quale è stata ipotizzata una funzione correlata a meccanismi epigenetici. Relativamente al primo approccio, sono state analizzate linee che sotto-esprimono i geni Nucleosome remodeling factor complex component 101 (nfc101) e nfc102, due paraloghi codificanti per proteine WD-repeat, componenti di vari complessi che modificano la cromatina. I nostri risultati indicano che le proteine NFC101/NFC102 legano direttamente e reprimono l’espressione dei geni Indeterminate1 (Id1) e Zea mays CENTRORADIALIS8 (ZCN8), regolatori chiave del meccanismo autonomo di fioritura. Le proteine NFC101/NFC102 legano anche le sequenze ripetute di diversi elementi trasponibili (TE), regolando negativamente e in modo tessuto-specifico gli RNA non-poliadenilati da loro prodotti. Nei mutanti nfc101/nfc102, tutti i target diretti di NFC101/NFC102 mostrano un profilo di modifiche istoniche caratterizzanti una cromatina trascrizionalmente attiva. La regolazione mediata da NFC101/NFC102 coinvolge probabilmente meccanismi differenti, poiché esse reclutano la istone deacetilasi di tipo Rpd3 al gene Id1 e ai TE, ma non al gene ZCN8. Nel complesso, questi risultati, insieme agli effetti pleiotropici osservati nei mutanti nfc101/nfc102, indicano che NFC101/NFC102, oltre a modulare l’espressione di regolatori della fioritura mediante modifiche della cromatina, sono coinvolti in molteplici meccanismi che controllano diversi aspetti dello sviluppo del mais. Nel secondo approccio, è stato utilizzato il mutante nullo id1, per verificare se la sua azione di attivatore del florigeno ZCN8 e del suo paralogo ZCN7 viene svolta mediante regolazione epigenetica. I nostri risultati indicano che la funzione di Id1, espresso nella foglia immatura, correla solo parzialmente con la formazione, in questo tessuto, di un profilo di modifiche istoniche associate a una competenza trascrizionale nei loci dei florigeni, il cui mRNA processato è invece prodotto solo nella foglia matura. Pertanto, Id1 potrebbe effettivamente promuovere nei florigeni la formazione di uno stato epigenetico “istruttivo” per la trascrizione, che è mantenuto durante lo sviluppo della foglia fino all’effettiva sintesi degli mRNA. Tuttavia, le osservazioni fatte suggeriscono che altri fattori sono richiesti per spiegare l’esistenza, nei florigeni, di un profilo di modifiche istoniche indipendente da Id1, così come l’importanza della regolazione post-trascrizionale che caratterizza la regolazione dei florigeni nella foglia matura nel mais.