Sebbene solamente la nostra specie abbia raggiunto un elevato livello di competenze matematiche, le capacità numeriche non sono una prerogativa umana e negli ultimi decenni la ricerca comparata ha documentato come molte specie animali posseggano rudimentali abilità numeriche (Agrillo & Beran, 2013). La capacità di saper discriminare tra diverse quantità risulta essere vantaggiosa in diversi contesti ecologici. Per esempio, tale abilità può essere utile per scegliere la quantità maggiore di cibo (Hunt et al., 2008), per ridurre la probabilità di essere predati - ottenendo protezione dal gruppo di conspecifici più numeroso (Cresswell, 1994) - e per decidere se intraprendere interazioni aggressive contro un altro gruppo in base al numero di potenziali rivali (Benson-Amram et al., 2011). In particolare, la recente scoperta che persino organismi semplici, come i pesci, posseggono abilità numeriche simili a quelle osservate nei primati ha reso possibile l'utilizzo dei pesci come modello animale per studiare la cognizione numerica in assenza del linguaggio. Ad oggi, diversi studi hanno infatti dimostrato che i pesci sono capaci di selezionare il gruppo di conspecifici più numeroso (Agrillo et al., 2008) e possono essere addestrati a discriminare tra gruppi di figure di diversa numerosità, sia quando possono utilizzare l’informazione numerica e le variabili continue simultaneamente, sia nel caso in cui sia disponibile solamente l’informazione numerica (Agrillo et al., 2009, 2010). È stato inoltre dimostrato che i pesci sono in grado di discriminare tra quantità usando spontaneamente il numero, apparentemente con lo stesso sforzo cognitive richiesto per discriminare le variabili continue (Dadda et al., 2009). Queste capacità sembrano essere in parte innate, dal momento che gli avannotti di un giorno di vita sono già in grado di discriminare tra piccoli gruppi di conspecifici (Bisazza et al., 2010). Tuttavia diverse domande sulle abilità numeriche nei pesci sono ancora senza risposta. Ad esempio, non è chiaro se i sistemi numerici siano gli stessi fra specie differenti, se l'acuità numerica possa essere influenzata da diversi fattori, come la cooperazione tra gli individui e la presenza di oggetti in movimento o se i pesci appena nati possano essere addestrati a discriminare tra gruppi di oggetti bidimensionali. Lo scopo della presente tesi è stato pertanto quello di colmare queste lacune. In particolare, la prima parte della tesi affronta alcune delle questioni aperte sulla cognizione numerica nei pesci adulti, mentre la seconda parte è focalizzata sull’ontogenesi delle abilità numeriche. Nel primo lavoro (Sezione 4.1) è stata messa a punto una nuova procedura per addestrare i pesci a discriminare tra stimoli bidimensionali (gruppi di figure geometriche) di diversa numerosità, dal momento che il metodo precedentemente utilizzato in letteratura richiedeva tempi prolungati, era adatto solo per le specie sociali ed era potenzialmente stressante per i pesci. Per verificare la validità del metodo, sono stati replicati due esperimenti che hanno usato la procedura del condizionamento operante per indagare le capacità della gambusia (Gambusia holbrooki) di discriminare tra piccole numerosità e l’influenza del rapporto numerico e del numero totale di elementi nella discriminazione di grandi quantità (Agrillo et al., 2009, 2010). Nella nuova procedura, veniva introdotta una coppia di stimoli di diversa numerosità alle estremità della vasca sperimentale e successivamente veniva rilasciato del cibo in corrispondenza dello stimolo da rinforzare. I pesci sono stati inizialmente addestrati a distinguere un rapporto numerico relativamente semplice (0.5); successivamente nella fase di test, sono stati sottoposti a delle prove in estinzione (non veniva fornito il rinforzo alimentare) per verificare la loro capacità di generalizzare a nuove numerosità. La nuova procedura messa a punto ha replicato i risultati ottenuti con quella precedentemente utilizzata: i soggetti sono stati in grado di discriminare fino a 2 figure da 3; in presenza di grandi numerosità la prestazione diminuiva all’aumentare del rapporto numerico sebbene la loro capacità di discriminare sembri non avere un limite superiore. Il nuovo metodo si è inoltre rivelato rapido per la raccolta dei dati, applicabile a diverse specie di pesci ed efficacie per studiare l'apprendimento discriminativo in compiti che richiedono stimoli visivi. Di conseguenza, il nuovo protocollo è stato adottato in tutti gli esperimenti presentati in questa tesi che hanno usato la procedura di addestramento. Il secondo lavoro (Sezione 4.2) è incentrato su un potenziale limite della ricerca sulla cognizione numerica: la mancanza di studi inter-specifici che utilizzano la stessa metodologia. La questione se tutti i vertebrati condividano gli stessi sistemi numerici o se piuttosto le abilità numeriche siano apparse più volte durante l'evoluzione in risposta a specifiche pressioni selettive imposte dall'ambiente rappresenta uno dei temi principali della cognizione animale. Nonostante l’elevato numero di dati pubblicati, i risultati non sono coerenti dal momento che sono state utilizzate diverse metodologie di ricerca rendendo così difficile un confronto inter-specifico accurato. Ad oggi, nessuno studio ha indagato se diverse specie di pesci possiedano gli stessi sistemi numerici. Questo lavoro rappresenta il primo studio inter-specifico che utilizza la stessa metodologia nei pesci. Cinque diverse specie, la pecilia (Poecilia reticulata), lo zebrafish (Danio rerio), il pesce scalare (Pterophyllum scalare), la xenotoca (Xenotoca eiseni) ed il pesce combattente (Betta splendens), sono state inizialmente addestrate utilizzando un rapporto numerico semplice (0.50) e successivamente è stata confrontata la loro capacità di generalizzare a rapporti più difficili (0.67 e 0.75) o ad una numerosità maggiore (25 vs. 50) o minore (2 vs. 4). I risultati hanno mostrato interessanti somiglianze tra le specie, suggerendo la possibilità di sistemi numerici condivisi tra specie filogeneticamente distanti tra loro, più in accordo con l’esistenza di antichi sistemi di quantificazione ereditati da un antenato comune piuttosto che con un’evoluzione indipendente delle abilità numeriche in specie diverse. Un'altra questione importante nello studio della cognizione numerica riguarda l'influenza di fattori contestuali sulle capacità numeriche di una specie. È possibile che la prestazione osservata in un compito numerico sia limitata al contesto specifico in cui tali capacità sono state osservate piuttosto che riflettere le reali abilità numeriche della specie. Per questo motivo, il terzo (Sezione 5.1) e il quarto (Sezione 5.2) lavoro hanno studiato la potenziale influenza sull’accuratezza numerica dei pesci di fattori che normalmente si verificano in natura: il comportamento cooperativo all'interno del gruppo e la percezione di figure in movimento. In natura, gli animali che vivono in gruppo interagiscono tra di loro e queste interazioni ripetute tra gli individui possono incidere sulle scelte fatte in diversi contesti. Studi recenti hanno dimostrato che in alcune circostanze le azioni collettive permettono di aggirare i limiti cognitivi di una specie e di risolvere i problemi che vanno al di là delle capacità del singolo individuo (Krause et al., 2010, Couzin, 2009). Fino ad oggi, tutti gli studi di cognizione numerica condotti negli animali hanno preso in considerazione le prestazioni di singoli soggetti e non si sa quindi se il comportamento collettivo possa migliorare la capacità di risolvere compiti di discriminazione numerica. Lo scopo del terzo lavoro (Sezione 5.1) è stato quello di verificare se i pesci sottoposti a test in coppia fossero più accurati rispetto ai soggetti sottoposti a test individualmente in due diversi compiti di discriminazione numerica. Nel primo compito si è osservata la capacità delle pecilie di scegliere il gruppo di conspecifici più numeroso (4 vs. 6); nel secondo, invece, i pesci sono stati addestrati a discriminare tra gruppi di figure con un rapporto numerico pari a 0.5 e successivamente sono stati sottoposti a test usando confronti numerici più difficili (con rapporti pari a 0.67 e 0.75). I risultati hanno mostrato che i soggetti in coppia hanno avuto una prestazione migliore rispetto ai singoli, sia nella scelta del gruppo di conspecifici più numeroso, sia nel compito di discriminazione numerica, dimostrando quindi che il comportamento collettivo può fornire benefici che vanno al di là del singolo contesto ecologico. Inoltre, in entrambe le condizioni, il soggetto più accurato all’interno della coppia nella risoluzione del compito è emerso spontaneamente come leader. È interessante notare che i risultati ottenuti in questo lavoro sono in linea con i dati raccolti negli esseri umani adulti in cui la prestazione dei partecipanti in coppia è risultata superiore rispetto alle prestazioni individuali in un compito collettivo di discriminazione numerica (Bahrami et al., 2013). Questi dati suggeriscono quindi che la cooperazione aumenti l'acuità numerica in maniera simile in due specie filogeneticamente distanti tra di loro: gli esseri umani ed i pesci. Il movimento degli oggetti è un altro fattore che potrebbe potenzialmente influenzare l’acuità numerica. Gli animali sono infatti naturalmente esposti a degli elementi che si muovono (es. prede, predatori) e quindi il movimento rappresenta un segnale saliente nella loro vita. È stato dimostrato che la quantità di movimento dei conspecifici influenza in maniera differente la capacità dei pesci di discriminare tra piccoli (≤ 4) e grandi (≥ 4) gruppi di compagni sociali (Agrillo et al., 2008). Tuttavia non è stato ancora indagato se i pesci siano in grado di discriminare tra figure bidimensionali in movimento e se la loro accuratezza sia la stessa in presenza di piccole e grandi numerosità. Ad esempio, si è osservato che gli esseri umani adulti sono più veloci e più accurati nello stimare piccole quantità ( ≤ 4 ) di elementi in movimento piuttosto che grandi numerosità ( ≥ 4 ), supportando l'ipotesi di due sistemi numerici distinti (Trick et al., 2003, Alston & Humphreys, 2004). A tal fine, nel quarto lavoro (Sezione 5.2) esemplari di pecilia sono stati addestrati (con rapporto numerico 0.5) e sottoposti a test (con rapporto 0.67) con stimoli statici o in movimento. Si è osservato che gli elementi in movimento avevano un effetto simile a quello riportato nella nostra specie: mentre i soggetti a cui erano stati presentati gli stimoli statici non sono stati in grado di discriminate il rapporto pari a 0.67, sia in presenza di piccole che di grandi numerosità (3 vs. 4 e 9 vs. 12), i soggetti a cui erano stati presentati gli stimoli in movimento hanno saputo discriminare questo rapporto ma solo in presenza di piccole numerosità (3 vs 4). Ad oggi, nell’ambito della psicologia comparata c’è un dibattito sul fatto che gli animali posseggano un unico sistema di discriminazione per tutta la scala numerica (chiamato “Approximate number system”), oppure posseggano anche un sistema distinto coinvolto solo nella discriminazione di piccole numerosità (≤ 4) (chiamato “Object tracking system”). Sebbene i risultati ottenuti non rappresentino una prova diretta dell'esistenza di un sistema separato per la discriminazione numerica nell'intervallo 1-4 , il fatto che il movimento influenzi in maniera differente la discriminazione di piccole e grandi quantità nelle pecilie rafforza l'idea di sistemi cognitivi separati per piccoli e grandi numeri, in linea con i dati raccolti negli esseri umani. Nonostante in questa tesi non siano stati effettuati confronti diretti tra pesci e umani, è interessante notare le somiglianze osservate tra le due specie in quanto sollevano la possibilità che le nostre abilità numeriche abbiano un’origine più antica di quanto si pensi, che risalirebbe alla divergenza tra la linea evolutiva dei pesci e quella dei vertebrati terrestri . La seconda parte della tesi è incentrata sullo sviluppo delle abilità numeriche utilizzando gli avannotti di pecilia come specie modello. Gli studi sullo sviluppo delle abilità cognitive possono fornire indicazioni utili per quanto riguarda l'esistenza di un unico o più sistemi di rappresentazione numerica. Ad esempio, studiare lo sviluppo delle capacità numeriche in contesti diversi può aiutarci a capire se gli stessi sistemi numerici sono utilizzati in compiti diversi o piuttosto se vengono usati sistemi differenti. Dal momento che in letteratura non è presente un metodo adeguato per studiare l'apprendimento discriminativo in esemplari giovani di pecilia, nel quinto lavoro (Sezione 6.1) abbiamo messo a punto una procedura tenendo conto delle esigenze sociali dei giovani individui, al fine di ridurre al minimo il potenziale stress dovuto alla deprivazione sociale, senza interferire con il normale sviluppo del loro repertorio comportamentale. Pertanto, inizialmente abbiamo studiato lo sviluppo del comportamento sociale nelle prime due settimane di vita utilizzando un test di scelta spontanea dove gli avannotti potevano scegliere tra un compartimento contenente dei compagni sociali e uno compartimento vuoto. Successivamente veniva data ai giovani soggetti la possibilità di scegliere tra la propria immagine riflessa e un gruppo di coetanei per valutare se gli specchi potessero essere usati come sostituto dei compagni sociali durante gli esperimenti. Sulla base dei risultati ottenuti, è stato adattato il protocollo per l'apprendimento discriminativo usato nei pesci adulti per studiare la capacità degli avannotti di discriminare tra figure. I soggetti si sono dimostrati in grado di imparare una semplice discriminazione tra figure geometriche dopo poche prove; il metodo di addestramento è stato allora utilizzato nell’ultimo lavoro (Sezione 6.2) per studiare le loro capacità numeriche usando insiemi di figure bidimensionali, come viene comunemente fatto con i pesci adulti. Ad oggi, solamente Bisazza e collaboratori (2010) hanno studiato lo sviluppo ontogenetico delle abilità numeriche nei pesci. Gli autori hanno dimostrato che la capacità alla nascita delle pecilie di discriminare tra gruppi di conspecifici di diversa numerosità include tutti i confronti numerici nell’intervallo 1-4; i giovani soggetti hanno dimostrato inoltre di sapere discriminare piccole numerosità usando solamente l’informazione numerica. Nella Sezione 6.2 si è andato a verificare se gli avannotti di pecilia possono essere addestrati a discriminare tra insiemi di figure. A tal fine, sono state messe a punto tre condizioni sperimentali per studiare l'influenza delle variabili continue che co-variano con la numerosità (area complessiva degli stimoli, densità, ecc.). Nella prima condizione sia il numero che le variabili continue erano simultaneamente disponibili, nella seconda, solo l’informazione numerica era disponibile e, nell’ultima condizione l’informazione numerica è stata resa irrilevante (3 vs. 3) ed erano disponibili solo le variabili continue. Il risultato che i soggetti hanno saputo discriminare solo i confronti numerici facili nell’intervallo 1-4 quando sia il numero che le variabili continue erano disponibili è in contrasto con i dati ottenuti negli esperimenti di scelta spontanea (Bisazza et al., 2010), suggerendo che la capacità dei giovani pesci di utilizzare l’informazione numerica sia limitata agli stimoli sociali. Nel complesso i dati raccolti nella pecilia, sia in soggetti adulti che negli avannotti, suggeriscono l'esistenza nei pesci di molteplici meccanismi di discriminazione di quantità coinvolti nella risoluzione di problemi specifici, in accordo con l’ipotesi proposta in precedenza da diversi autori (Feigenson et al., 2004; Spelke, 2000). In sintesi, i dati raccolti in questa tesi indicano che anche i pesci, pur essendo dotati di un cervello molto più piccolo dei vertebrati a sangue caldo, possono discriminare tra quantità e risolvere compiti numerici complessi, in linea con altri ambiti di ricerca che suggeriscono come l’elaborazione dell’informazione numerica potrebbe non richiedere circuiti neurali complessi (Hope et al., 2010). Questo va di pari passo con la recente scoperta che i teleostei possiedono diverse abilità cognitive che in precedenza si ritenevano essere unicamente presenti nelle specie dotate di cervelli più grandi e complessi (es: mammiferi e specie di uccelli) (Bshary et al., 2002). Alla luce dei risultati presentati in questa tesi, è possibile affermare che i pesci costituiscono un modello adeguato per lo studio delle capacità cognitive ed in particolare di quelle numeriche.
At the root of numerical cognition: fish as a model species to study pre - verbal numerical abilities
MILETTO PETRAZZINI, MARIA ELENA
2014
Abstract
Sebbene solamente la nostra specie abbia raggiunto un elevato livello di competenze matematiche, le capacità numeriche non sono una prerogativa umana e negli ultimi decenni la ricerca comparata ha documentato come molte specie animali posseggano rudimentali abilità numeriche (Agrillo & Beran, 2013). La capacità di saper discriminare tra diverse quantità risulta essere vantaggiosa in diversi contesti ecologici. Per esempio, tale abilità può essere utile per scegliere la quantità maggiore di cibo (Hunt et al., 2008), per ridurre la probabilità di essere predati - ottenendo protezione dal gruppo di conspecifici più numeroso (Cresswell, 1994) - e per decidere se intraprendere interazioni aggressive contro un altro gruppo in base al numero di potenziali rivali (Benson-Amram et al., 2011). In particolare, la recente scoperta che persino organismi semplici, come i pesci, posseggono abilità numeriche simili a quelle osservate nei primati ha reso possibile l'utilizzo dei pesci come modello animale per studiare la cognizione numerica in assenza del linguaggio. Ad oggi, diversi studi hanno infatti dimostrato che i pesci sono capaci di selezionare il gruppo di conspecifici più numeroso (Agrillo et al., 2008) e possono essere addestrati a discriminare tra gruppi di figure di diversa numerosità, sia quando possono utilizzare l’informazione numerica e le variabili continue simultaneamente, sia nel caso in cui sia disponibile solamente l’informazione numerica (Agrillo et al., 2009, 2010). È stato inoltre dimostrato che i pesci sono in grado di discriminare tra quantità usando spontaneamente il numero, apparentemente con lo stesso sforzo cognitive richiesto per discriminare le variabili continue (Dadda et al., 2009). Queste capacità sembrano essere in parte innate, dal momento che gli avannotti di un giorno di vita sono già in grado di discriminare tra piccoli gruppi di conspecifici (Bisazza et al., 2010). Tuttavia diverse domande sulle abilità numeriche nei pesci sono ancora senza risposta. Ad esempio, non è chiaro se i sistemi numerici siano gli stessi fra specie differenti, se l'acuità numerica possa essere influenzata da diversi fattori, come la cooperazione tra gli individui e la presenza di oggetti in movimento o se i pesci appena nati possano essere addestrati a discriminare tra gruppi di oggetti bidimensionali. Lo scopo della presente tesi è stato pertanto quello di colmare queste lacune. In particolare, la prima parte della tesi affronta alcune delle questioni aperte sulla cognizione numerica nei pesci adulti, mentre la seconda parte è focalizzata sull’ontogenesi delle abilità numeriche. Nel primo lavoro (Sezione 4.1) è stata messa a punto una nuova procedura per addestrare i pesci a discriminare tra stimoli bidimensionali (gruppi di figure geometriche) di diversa numerosità, dal momento che il metodo precedentemente utilizzato in letteratura richiedeva tempi prolungati, era adatto solo per le specie sociali ed era potenzialmente stressante per i pesci. Per verificare la validità del metodo, sono stati replicati due esperimenti che hanno usato la procedura del condizionamento operante per indagare le capacità della gambusia (Gambusia holbrooki) di discriminare tra piccole numerosità e l’influenza del rapporto numerico e del numero totale di elementi nella discriminazione di grandi quantità (Agrillo et al., 2009, 2010). Nella nuova procedura, veniva introdotta una coppia di stimoli di diversa numerosità alle estremità della vasca sperimentale e successivamente veniva rilasciato del cibo in corrispondenza dello stimolo da rinforzare. I pesci sono stati inizialmente addestrati a distinguere un rapporto numerico relativamente semplice (0.5); successivamente nella fase di test, sono stati sottoposti a delle prove in estinzione (non veniva fornito il rinforzo alimentare) per verificare la loro capacità di generalizzare a nuove numerosità. La nuova procedura messa a punto ha replicato i risultati ottenuti con quella precedentemente utilizzata: i soggetti sono stati in grado di discriminare fino a 2 figure da 3; in presenza di grandi numerosità la prestazione diminuiva all’aumentare del rapporto numerico sebbene la loro capacità di discriminare sembri non avere un limite superiore. Il nuovo metodo si è inoltre rivelato rapido per la raccolta dei dati, applicabile a diverse specie di pesci ed efficacie per studiare l'apprendimento discriminativo in compiti che richiedono stimoli visivi. Di conseguenza, il nuovo protocollo è stato adottato in tutti gli esperimenti presentati in questa tesi che hanno usato la procedura di addestramento. Il secondo lavoro (Sezione 4.2) è incentrato su un potenziale limite della ricerca sulla cognizione numerica: la mancanza di studi inter-specifici che utilizzano la stessa metodologia. La questione se tutti i vertebrati condividano gli stessi sistemi numerici o se piuttosto le abilità numeriche siano apparse più volte durante l'evoluzione in risposta a specifiche pressioni selettive imposte dall'ambiente rappresenta uno dei temi principali della cognizione animale. Nonostante l’elevato numero di dati pubblicati, i risultati non sono coerenti dal momento che sono state utilizzate diverse metodologie di ricerca rendendo così difficile un confronto inter-specifico accurato. Ad oggi, nessuno studio ha indagato se diverse specie di pesci possiedano gli stessi sistemi numerici. Questo lavoro rappresenta il primo studio inter-specifico che utilizza la stessa metodologia nei pesci. Cinque diverse specie, la pecilia (Poecilia reticulata), lo zebrafish (Danio rerio), il pesce scalare (Pterophyllum scalare), la xenotoca (Xenotoca eiseni) ed il pesce combattente (Betta splendens), sono state inizialmente addestrate utilizzando un rapporto numerico semplice (0.50) e successivamente è stata confrontata la loro capacità di generalizzare a rapporti più difficili (0.67 e 0.75) o ad una numerosità maggiore (25 vs. 50) o minore (2 vs. 4). I risultati hanno mostrato interessanti somiglianze tra le specie, suggerendo la possibilità di sistemi numerici condivisi tra specie filogeneticamente distanti tra loro, più in accordo con l’esistenza di antichi sistemi di quantificazione ereditati da un antenato comune piuttosto che con un’evoluzione indipendente delle abilità numeriche in specie diverse. Un'altra questione importante nello studio della cognizione numerica riguarda l'influenza di fattori contestuali sulle capacità numeriche di una specie. È possibile che la prestazione osservata in un compito numerico sia limitata al contesto specifico in cui tali capacità sono state osservate piuttosto che riflettere le reali abilità numeriche della specie. Per questo motivo, il terzo (Sezione 5.1) e il quarto (Sezione 5.2) lavoro hanno studiato la potenziale influenza sull’accuratezza numerica dei pesci di fattori che normalmente si verificano in natura: il comportamento cooperativo all'interno del gruppo e la percezione di figure in movimento. In natura, gli animali che vivono in gruppo interagiscono tra di loro e queste interazioni ripetute tra gli individui possono incidere sulle scelte fatte in diversi contesti. Studi recenti hanno dimostrato che in alcune circostanze le azioni collettive permettono di aggirare i limiti cognitivi di una specie e di risolvere i problemi che vanno al di là delle capacità del singolo individuo (Krause et al., 2010, Couzin, 2009). Fino ad oggi, tutti gli studi di cognizione numerica condotti negli animali hanno preso in considerazione le prestazioni di singoli soggetti e non si sa quindi se il comportamento collettivo possa migliorare la capacità di risolvere compiti di discriminazione numerica. Lo scopo del terzo lavoro (Sezione 5.1) è stato quello di verificare se i pesci sottoposti a test in coppia fossero più accurati rispetto ai soggetti sottoposti a test individualmente in due diversi compiti di discriminazione numerica. Nel primo compito si è osservata la capacità delle pecilie di scegliere il gruppo di conspecifici più numeroso (4 vs. 6); nel secondo, invece, i pesci sono stati addestrati a discriminare tra gruppi di figure con un rapporto numerico pari a 0.5 e successivamente sono stati sottoposti a test usando confronti numerici più difficili (con rapporti pari a 0.67 e 0.75). I risultati hanno mostrato che i soggetti in coppia hanno avuto una prestazione migliore rispetto ai singoli, sia nella scelta del gruppo di conspecifici più numeroso, sia nel compito di discriminazione numerica, dimostrando quindi che il comportamento collettivo può fornire benefici che vanno al di là del singolo contesto ecologico. Inoltre, in entrambe le condizioni, il soggetto più accurato all’interno della coppia nella risoluzione del compito è emerso spontaneamente come leader. È interessante notare che i risultati ottenuti in questo lavoro sono in linea con i dati raccolti negli esseri umani adulti in cui la prestazione dei partecipanti in coppia è risultata superiore rispetto alle prestazioni individuali in un compito collettivo di discriminazione numerica (Bahrami et al., 2013). Questi dati suggeriscono quindi che la cooperazione aumenti l'acuità numerica in maniera simile in due specie filogeneticamente distanti tra di loro: gli esseri umani ed i pesci. Il movimento degli oggetti è un altro fattore che potrebbe potenzialmente influenzare l’acuità numerica. Gli animali sono infatti naturalmente esposti a degli elementi che si muovono (es. prede, predatori) e quindi il movimento rappresenta un segnale saliente nella loro vita. È stato dimostrato che la quantità di movimento dei conspecifici influenza in maniera differente la capacità dei pesci di discriminare tra piccoli (≤ 4) e grandi (≥ 4) gruppi di compagni sociali (Agrillo et al., 2008). Tuttavia non è stato ancora indagato se i pesci siano in grado di discriminare tra figure bidimensionali in movimento e se la loro accuratezza sia la stessa in presenza di piccole e grandi numerosità. Ad esempio, si è osservato che gli esseri umani adulti sono più veloci e più accurati nello stimare piccole quantità ( ≤ 4 ) di elementi in movimento piuttosto che grandi numerosità ( ≥ 4 ), supportando l'ipotesi di due sistemi numerici distinti (Trick et al., 2003, Alston & Humphreys, 2004). A tal fine, nel quarto lavoro (Sezione 5.2) esemplari di pecilia sono stati addestrati (con rapporto numerico 0.5) e sottoposti a test (con rapporto 0.67) con stimoli statici o in movimento. Si è osservato che gli elementi in movimento avevano un effetto simile a quello riportato nella nostra specie: mentre i soggetti a cui erano stati presentati gli stimoli statici non sono stati in grado di discriminate il rapporto pari a 0.67, sia in presenza di piccole che di grandi numerosità (3 vs. 4 e 9 vs. 12), i soggetti a cui erano stati presentati gli stimoli in movimento hanno saputo discriminare questo rapporto ma solo in presenza di piccole numerosità (3 vs 4). Ad oggi, nell’ambito della psicologia comparata c’è un dibattito sul fatto che gli animali posseggano un unico sistema di discriminazione per tutta la scala numerica (chiamato “Approximate number system”), oppure posseggano anche un sistema distinto coinvolto solo nella discriminazione di piccole numerosità (≤ 4) (chiamato “Object tracking system”). Sebbene i risultati ottenuti non rappresentino una prova diretta dell'esistenza di un sistema separato per la discriminazione numerica nell'intervallo 1-4 , il fatto che il movimento influenzi in maniera differente la discriminazione di piccole e grandi quantità nelle pecilie rafforza l'idea di sistemi cognitivi separati per piccoli e grandi numeri, in linea con i dati raccolti negli esseri umani. Nonostante in questa tesi non siano stati effettuati confronti diretti tra pesci e umani, è interessante notare le somiglianze osservate tra le due specie in quanto sollevano la possibilità che le nostre abilità numeriche abbiano un’origine più antica di quanto si pensi, che risalirebbe alla divergenza tra la linea evolutiva dei pesci e quella dei vertebrati terrestri . La seconda parte della tesi è incentrata sullo sviluppo delle abilità numeriche utilizzando gli avannotti di pecilia come specie modello. Gli studi sullo sviluppo delle abilità cognitive possono fornire indicazioni utili per quanto riguarda l'esistenza di un unico o più sistemi di rappresentazione numerica. Ad esempio, studiare lo sviluppo delle capacità numeriche in contesti diversi può aiutarci a capire se gli stessi sistemi numerici sono utilizzati in compiti diversi o piuttosto se vengono usati sistemi differenti. Dal momento che in letteratura non è presente un metodo adeguato per studiare l'apprendimento discriminativo in esemplari giovani di pecilia, nel quinto lavoro (Sezione 6.1) abbiamo messo a punto una procedura tenendo conto delle esigenze sociali dei giovani individui, al fine di ridurre al minimo il potenziale stress dovuto alla deprivazione sociale, senza interferire con il normale sviluppo del loro repertorio comportamentale. Pertanto, inizialmente abbiamo studiato lo sviluppo del comportamento sociale nelle prime due settimane di vita utilizzando un test di scelta spontanea dove gli avannotti potevano scegliere tra un compartimento contenente dei compagni sociali e uno compartimento vuoto. Successivamente veniva data ai giovani soggetti la possibilità di scegliere tra la propria immagine riflessa e un gruppo di coetanei per valutare se gli specchi potessero essere usati come sostituto dei compagni sociali durante gli esperimenti. Sulla base dei risultati ottenuti, è stato adattato il protocollo per l'apprendimento discriminativo usato nei pesci adulti per studiare la capacità degli avannotti di discriminare tra figure. I soggetti si sono dimostrati in grado di imparare una semplice discriminazione tra figure geometriche dopo poche prove; il metodo di addestramento è stato allora utilizzato nell’ultimo lavoro (Sezione 6.2) per studiare le loro capacità numeriche usando insiemi di figure bidimensionali, come viene comunemente fatto con i pesci adulti. Ad oggi, solamente Bisazza e collaboratori (2010) hanno studiato lo sviluppo ontogenetico delle abilità numeriche nei pesci. Gli autori hanno dimostrato che la capacità alla nascita delle pecilie di discriminare tra gruppi di conspecifici di diversa numerosità include tutti i confronti numerici nell’intervallo 1-4; i giovani soggetti hanno dimostrato inoltre di sapere discriminare piccole numerosità usando solamente l’informazione numerica. Nella Sezione 6.2 si è andato a verificare se gli avannotti di pecilia possono essere addestrati a discriminare tra insiemi di figure. A tal fine, sono state messe a punto tre condizioni sperimentali per studiare l'influenza delle variabili continue che co-variano con la numerosità (area complessiva degli stimoli, densità, ecc.). Nella prima condizione sia il numero che le variabili continue erano simultaneamente disponibili, nella seconda, solo l’informazione numerica era disponibile e, nell’ultima condizione l’informazione numerica è stata resa irrilevante (3 vs. 3) ed erano disponibili solo le variabili continue. Il risultato che i soggetti hanno saputo discriminare solo i confronti numerici facili nell’intervallo 1-4 quando sia il numero che le variabili continue erano disponibili è in contrasto con i dati ottenuti negli esperimenti di scelta spontanea (Bisazza et al., 2010), suggerendo che la capacità dei giovani pesci di utilizzare l’informazione numerica sia limitata agli stimoli sociali. Nel complesso i dati raccolti nella pecilia, sia in soggetti adulti che negli avannotti, suggeriscono l'esistenza nei pesci di molteplici meccanismi di discriminazione di quantità coinvolti nella risoluzione di problemi specifici, in accordo con l’ipotesi proposta in precedenza da diversi autori (Feigenson et al., 2004; Spelke, 2000). In sintesi, i dati raccolti in questa tesi indicano che anche i pesci, pur essendo dotati di un cervello molto più piccolo dei vertebrati a sangue caldo, possono discriminare tra quantità e risolvere compiti numerici complessi, in linea con altri ambiti di ricerca che suggeriscono come l’elaborazione dell’informazione numerica potrebbe non richiedere circuiti neurali complessi (Hope et al., 2010). Questo va di pari passo con la recente scoperta che i teleostei possiedono diverse abilità cognitive che in precedenza si ritenevano essere unicamente presenti nelle specie dotate di cervelli più grandi e complessi (es: mammiferi e specie di uccelli) (Bshary et al., 2002). Alla luce dei risultati presentati in questa tesi, è possibile affermare che i pesci costituiscono un modello adeguato per lo studio delle capacità cognitive ed in particolare di quelle numeriche.File | Dimensione | Formato | |
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