Perceptual Learning of Lateral Interactions in the near-periphery of the visual field: New Perspectives for patients with Macular Degeneration

Un modo in cui la visione periferica può acquisire il ruolo funzionale della fovea, la parte della retina preferenzialmente utilizzata per compiti visivi complessi (come la lettura e il riconoscimento dei volti) è tramite la modulazione della forza delle connessioni intracorticali presenti nelle aree visive umane tramite apprendimento percettivo. L’apprendimento percettivo è un miglioramento della prestazione n un compito visivo in seguito alla pratica, può mantenersi per diversi mesi ed è specifico per lo stimolo, il computo e l’occhio utilizzato nel training e per il locus retinico in cui è avvenuta la stimolazione. Questi effetti di specificità sono stati spiegati sulla base della plasticità neurale, che consiste in una modifica a lungo termine di alcuni meccanismi presenti nelle prime aree visive corticali, selettive per caratteristiche basilari dello stimolo (Karni & Sagi, 1991, 1993; Ahissar & Hochstein, 1993, 1996; Casco & Campana, 2001). Esperimenti di apprendimento percettivo con stimoli di mascheramento laterale (Polat & Sagi, 1994b, 1995; Polat, Ma-Naim, Belkin & Sagi, 2004) hanno dimostrato che la pratica può modulare interazioni laterali a breve e lungo raggio tra neuroni che rispondono ad elementi collineari. Questi studi mostrano che le soglie di contrasto per un target centrale sono modulate dalla presenza di elementi vicini, orientati col linearmente, e che il tipo di modulazione dipende dalla distanza tra il target centrale e gli elementi vicini (flankers): inibitoria per brevi distanze tra target e flankers, facilitatoria per distanze maggiori. Con la pratica, l’inibizione per le brevi distanze target-flankers può essere ridotta e la facilitazione a maggiori distanze aumenta. Questi studi suggeriscono che la pratica sulle interazioni laterale può aumentare l’efficacia delle interazioni collineari tra neuroni vicini, un effetto che aumenta la connettività con neuroni più lontani in seguito ad una cascata di interazioni locali. Inoltre, è stato dimostrato che l’applicazione dell’apprendimento percettivo sulle interazioni laterali produce risultati effettivi nel miglioramento della sensibilità al contrasto in individui con miopia (Tan & Fong, 2008; Polat, 2009) o con interazioni laterali abnormali, come nel caso dell’ambliopia (Polat et al., 2004). Questi studi dimostrano che, a differenza dai precedenti esperimenti sull’apprendimento percettivo che non riportavano il trasferimento del miglioramento ad altri compiti, l’effetto della pratica sulle interazioni laterali si trasferisce ad abilità visive di più alto livello, come l’acuità visiva (Tan & Fong, 2008), dando luogo a benefici percettivi a lungo termine nella quotidianità di questi soggetti. Tuttavia, negli studi finora condotti, gli stimoli venivano presentati in fovea. In questa tesi, l’obiettivo è stato quello di studiare la possibilità che gli effetti del training possano migliorare le interazioni laterali in regioni retiniche periferiche rispetto alla fovea. Le interazioni laterali dipendono fortemente dall’eccentricità: nella periferia del campo visivo sono principalmente inibitorie (Petrov, Carandini & McKee, 2005; Cavanaugh et al., 2002). Questa evidenza porta ad ipotizzare che la visione periferica possa acquisire il ruolo funzionale della fovea solo se l’inibizione viene ridotta. Shani & Sagi (2005) hanno dimostrato che la facilitazione collineare nella periferia del campo visivo è debole e che l’apprendimento percettivo non sembra efficace nel modulare le interazioni laterali. Tuttavia, nel loro studio il periodo di pratica era molto breve, in più le distanze target-flankers testate erano ridotte. Se le interazioni laterali possono essere modulate nella periferia del campo visivo, e trasferire il miglioramento ad abilità visive come l’acuità visiva o il crowding (affollamento visivo), questo risultato sarebbe estremamente importante per la riabilitazione di individui con perdita della visione centrale, come nel caso della maculopatia. Questo tipo di pazienti, dopo la perdita della visione centrale, sono obbligati ad usare la periferia del campo visivo per i compiti visivi più complessi, come la lettura ed il riconoscimento dei volti. Nell’Esperimento 1, l’obiettivo era verificare se le interazioni laterali inibitorie nella periferia del campo visivo (4 gradi di eccentricità) potevano essere ridotte dall’apprendimento e se l’eventualmente miglioramento si trasferiva ad altre funzioni visive. I soggetti sono stati allenati con diverse frequenze spaziali (1, 2, 4, and 8 cicli per grado) e diverse distanze target-flankers (2, 3, 4 e 8). Prima delle sessioni di pratica, ai soggetti venivano misurate le prestazioni di base in una serie di compiti visivi, come la sensibilità al contrasto periferica (CSF), l’acuità visiva periferica (VA) e l’effetto di crowding (affollamento visivo).Coerentemente con studi precedenti (Petrov et al., 2005; Cavanagh et al., 2002), i risultati dell’Esperimento 1mostrano che, nella periferia del campo visivo, le interazioni laterali sono inibitorie anche a distanze target-flankers che producono facilitazione in visione centrale (4). La distanza alla quale è stata trovata la facilitazione in periferia (8), è coerente coi più recenti studi sulle interazioni laterali nella periferia del campo visivo (Lev & Polat, 2011). Soprattutto, l’Esperimento 1 mostra che le interazioni laterali in parafovea possono essere modulate dalla pratica, riducendo l’inibizione, e che l’apprendimento percettivo trasferisce il miglioramento ad altre abilità visive, portando alla riduzione del fenomeno di affollamento visivo (crowding). Dato che la specificità dell’apprendimento è considerata l’indicatore principale del livello di processamento dell’informazione in entrata a cui l’apprendimento si verifica, nell’Esperimento 2 abbiamo testato la specificità dell’apprendimento per caratteristiche base dello stimolo come l’orientamento locale e globale degli elementi utilizzati durante il training e la loro posizione spaziale. Un nuovo gruppo di soggetti è stato allenato in un compito di detezione del contrasto per uno stimolo centrale affiancato da elementi collineari, mostrano un effetto di apprendimento significativo per la configurazione allenata, ma non riportando alcun trasferimento per lo stesso stimolo presentato in una posizione retinica simmetrica, né per configurazioni con orientamento locale (tra gli elementi) o globale differente. L’evidenza che questi stimoli sono immuni all’apprendimento percettivo suggerisce in maniera decisa che la modulazione delle interazioni laterali tramite apprendimento percettivo sia specifica per la funzione, e che il trasferimento a diverse funzioni visive può avere luogo solo quando queste sono basate su specifici meccanismi precoci. Nell’Esperimento 3, abbiamo testato la possibilità di utilizzare gli effetti dell’apprendimento percettivo delle interazioni laterali per migliorare la vision periferica in pazienti affetti da degenerazione maculare. Il training consisteva in un compito di detezione del contrasto per uno stimolo centrale affiancato da elementi collineari, collocati a diverse distanze target-flankers, presentati nel locus retinico preferenziale (PRL, il nuovo punto di fissazione che spontaneamente questi pazienti sviluppano) ed in una posizione simmetrica. L’idea alla base della misurazione delle interazioni laterali e dell’apprendimento nel PRL ed in un’altra posizione retinica era di verificare se vi siano differenze nella connettività intracorticale tra il nuovo punto di fissazione periferico ed un altro locus retinico. Coerentemente con altri studi ((Dilks, Baker, Peli and Kanwisher, 2009), non abbiamo riscontrato evidenti differenze in termini di interazioni laterali ed effetti di apprendimento percettivo tra PRL e il locus retinico simmetrico.Il training ha migliorato la sensibilità al contrasto e, pur non avendo avuto effetto sul crowding, ha migliorato l’acuità visiva nei soggetti maculopatici. L’assenza di riduzione del crowding può essere dovuta ad un “effetto tetto”, dato che questo tipo di pazienti allenano “naturalmente”, nella quotidianità, la loro visione periferica, e probabilmente hanno raggiunto la massima prestazione possibile nella visione periferica prima di iniziare il training. Nondimeno, il miglioramento nell’acuità visiva apre nuove prospettive per la riabilitazione di pazienti con maculopatia, ma anche per migliorare la visione periferica in soggetti normovedenti, dato che studi recenti hanno mostrato l’importante ruolo della periferia del campo visivo in attività come la stabilità posturale, la locomozione e la guida. Nell’Esperimento 4, abbiamo studiato l’architettura delle interazioni laterali periferiche in un soggetto maculopatico, trovando facilitazione collineare a distanze target-flankers minori rispetto ai soggetti normovedenti. Il dato interessante è che la facilitazione collineare emerge solo per la presentazione del target nel PRL, mentre nel PRL le interazioni collineari sono solo inibitorie. Inoltre, l’apprendimento percettivo sembra efficace nel modulare le interazioni laterali solo nel PRL, mettendo in discussione l’ipotesi “uso-dipendente” per la riorganizzazione corticale, supportata, tra gli altri, da Dilks et al. (2009).