Genetic of linear type traits and lifetime fertility rate in italian heavy draught horse

Il Cavallo Agricolo Italiano da Tiro Pesante Rapido (CAITPR) è comunemente selezionato sulla base dei caratteri lineari valutati in giovane età sui nuovi puledri nati, quando hanno un’età approssimativa di 6 mesi. Questo schema rappresenta una sorta di performance test a livello di popolazione, che permette la valutazione genetica di stalloni e fattrici per i caratteri legati al principale obiettivo di selezione (tiro pesante e produzione di carne) realizzando una valutazione fenotipica in vita in età precoce. Gli animali trattenuti per la riproduzione sono comunque punteggiati anche a 30 mesi circa di età, per l’ammissione ufficiale al libro genealogico. I dati rilevati sui caratteri lineari ottenuti dagli adulti non sono mai stati sottoposti ad analisi per il fine della valutazione genetica. Come scopo generale, questa tesi si è proposta di realizzare i seguenti obiettivi: condurre le analisi genetiche dei caratteri lineari ottenuti dai puledri di CAITPR, analizzare i caratteri lineari valutati sugli adulti, fattrici e stalloni, effettuare una comparazione genetica degli stessi caratteri rilevati a differenti età. Inoltre, a causa del crescente interesse per i caratteri legati alla fertilità nei programmi di selezione, questo studio ha avuto lo scopo di implementare un tasso di fertilità variabile, usato per le analisi della sua componente genetica, ai fini di una sua possibile implementazione nel presente schema di selezione del CAITPR. Per il primo studio è stato estratto dalla banca dati dell’associazione nazionale del CAITPR un ammontare di 17,725 dati di caratteri lineari registrati sui puledri a partire dal 1997. A causa dell’ammontare di record con meno di due puledri figli di diverso stallone per singolo livello di azienda-anno-valutatore (AAV), sono stati confrontati 6 differenti metodi di raggruppamento delle aziende ai fini di determinare quale si adattasse meglio al modello. Inoltre, questo studio ha avuto lo scopo di stimare l’ereditabilità e le correlazioni genetiche tra i caratteri lineari. Il dataset finale usato consisteva in 11,357 punteggi di giovani puledri (7,350 femmine e 3,287 fattrici), riferiti a 17,441 soggetti nel pedigree. Sulla base del Likelihood ratio test, tutte e 6 le differenti combinazioni di aziende nelle celle ambientali hanno mostrato una significativa influenza nell’adattamento del modello, ma le statistiche basate sull’analisi dei residui (percentage square biases, mean absolute deviation, residual standard deviation) hanno indicato un adattamento migliore per la combinazione con maggiore complessità, indipendentemente dai maggiori gradi di libertà. Le analisi genetiche single-trait, effettuate considerando alternativamente la l’effetto ambientale fisso o random, hanno suggerito un maggior adattamento per il modello con l’effetto ambientale fisso, maggiormente adatto quindi alle analisi. Le analisi genetiche hanno rilevato che il carattere più ereditabile è stato la muscolosità (0.355), mentre il carattere che ha esibito la più bassa ereditabilità è stato la direzione della linea dorsale (0.048). I 5 caratteri combinati nel presente indice di selezione, (distinzione, temperamento, muscolosità, diametri anteriori e posteriori) hanno mostrato i maggiori valori di ereditabilità, variando dal 0.355 al 0.198. Anche lo sviluppo generale ha mostrato un buon livello di ereditabilità, sebbene vada considerato come un carattere composito, che include statura, diametri anteriori e posteriori, profondità toracica e altezza al ginocchio. Le correlazioni genetiche trovate in questo studio sono risultate elevate tra muscolosità e diametri posteriori (0.929), e leggermente inferiori tra muscolosità e diametri anteriori (0.833). La più bassa correlazione stimata è stata tra distinzione e incidenza dell’impalcatura ossea. (-0.600). Il secondo studio è stato effettuato con l’obiettivo di analizzare per la prima volta la componente genetica dei caratteri lineari punteggiati in età adulta, analizzando anche il trend genetico indiretto ottenuto come effetto della selezione effettuata dagli anni 90’, sulla base degli EBV stimati nei puledri. Un ammontare di 7,133 dati riguardanti i caratteri lineari valutati annualmente sugli esemplari adulti è stato ottenuto dalla banca dati del libro genealogico. Il dataset preparato per le analisi includeva i singoli rilievi di 6,691 soggetti (5,835 femmine e 856 maschi) con un’età di 30 mesi circa. Gli animali sono punteggiati linearmente per 14 caratteri con una scala a 9 punti (da 1 insufficiente, a 5 eccellente, inclusi i mezzi punti), da 33 valutatori in 21 anni consecutivi di valutazioni (dal 1992 al 2013); il punteggio finale espresso dai valutatori è stato anch’esso considerato nelle analisi, diventando il 15° carattere nella valutazione genetica. L’analisi genetica ha riguardato un ammontare di 11,012 animali nel pedigree. L’effetto dato dalla combinazione dell’azienda o del gruppo di aziende con l’anno e il valutatore è stato considerato quello che nello studio precedente ha dato il miglior adattamento. L’ereditabilità stimata per i caratteri lineari rilevati negli adulti variava da 0.03 (lunghezza linea dorsale) a 0.40 (sviluppo generale). Le ereditabilità dei due caratteri legati all’aspetto esteriore, distinzione e temperamento, sono risultate di magnitudine medio-bassa, rispettivamente 0.32 e 0.21. Simile stime sono state ottenute per i caratteri relativi alla muscolosità, cioè la muscolosità stessa, e i diametri anteriori e posteriori, i cui valori di ereditabilità variavano dal 0.25 al 0.32. Tutti i caratteri relativi alla conformazione e correttezza hanno mostrato bassi valori di ereditabilità (dal 0.04 al 0.13), mentre il punteggio finale ha raggiunto un’ereditabilità di 0.30. Sono state ottenute correlazioni genetiche (rg) elevate tra i caratteri relativi allo sviluppo muscolare: muscolosità e diametri posteriori (rg=0.91), muscolosità e diametri anteriori (rg=0.74), diametri anteriori e posteriori (rg=0.76). Un incremento del valore genetico nel tempo è stato riscontrato nei caratteri interessati dalla selezione (muscolosità, distinzione e temperamento), nonostante non sia mai stata effettuata una selezione diretta basata sui caratteri lineari a 30 mesi. Lo studio ha mostrato una significativa variabilità genetica in molti dei caratteri analizzati, suggerendo che i caratteri lineari punteggiati negli animali adulti invece che nei puledri potrebbero essere efficacemente utilizzati nei piani di selezione del CAITPR. In una terza fase, la tesi si è focalizzata sull’analisi delle correlazioni genetiche tra i caratteri punteggiati nei puledri e negli adulti, considerando anche gli effetti prodotti dalla selezione in seguito all’uso dei caratteri lineari alternativamente ottenuti dai puledri o dagli adulti. Il dataset iniziale consisteva in 7,133 valutazioni di adulti e 15,495 di puledri punteggiati da 33 valutatori in 21 anni consecutivi (dal 1992 al 2013), su 11 dei 14 caratteri lineari con una scala di 9 punti (da 1 a 5 includendo i mezzi punti). A seguito dell’editing dei dati sono stati considerati per le successive analisi 6,691 punteggi negli adulti e 11,357 punteggi nei puledri, quindi uniti in un unico dataset comprendente 13938 animali di cui 4110 valutati in entrambe le età. Le analisi, effettuate su modelli bivariati applicando un algoritmo di gibbs-sampling, sono state realizzate su un totale di 18,048 dati relativi a 18,773 animali nel pedigree. Il modello considerava a i seguenti effetti fissi: allevamento (gruppo)-anno di valutazione-valutatore (2,637 classi per i puledri e 1,297 per gli adulti), sesso (2 classi), età alla valutazione (9 classi per i puledri e 5 per gli adulti), e età della madre al parto (5 classi solo per i dati dei puledri). Le correlazioni genetiche tra i caratteri misurati nei puledri e negli adulti variavano dal -0.67 al 0.92, e quelle fenotipiche -0.19 al 0.47. le più basse correlazioni tra adulti e puledri sono state osservate sui caratteri di distinzione e incidenza dell’impalcatura ossea (-0.67). Le correlazioni stimate per gli stessi caratteri valutati sia nei puledri che negli adulti sono risultate particolarmente elevate per i caratteri di sviluppo generale (0.92), direzione della linea dorsale (0.88) distinzione (0.87) e incidenza dell’impalcatura ossea (0.86). Le correlazioni tra i caratteri legati alla muscolosità (muscolosità diametri anteriori e posteriori) variavano invece da 0.55 a 0.66. Nello studio sono state inoltre confrontate tra loro delle stime di progresso genetico ottenute tenendo conto della selezione diretta per i 5 caratteri considerati nell’indice di selezione complessivo (distinzione, temperamento, muscolosità, diametri anteriori e posteriori) e alternativamente basate sugli EBVs dei puledri e degli adulti. I risultati hanno indicato un trend atteso di generazione simile nei due scenari (selezione basata sugli EBVs dei puledri e adulti). A causa però del basso intervallo generazionale permesso grazie all’uso dei punteggi registrati in giovane età, l’utilizzo dei puledri in ambito selettivo potrebbe portare ad un trend maggiore rispetto a quello che conta solo sul progresso genetico ottenibile usando solo i caratteri valutati negli adulti. Quindi, la scelta di usare i caratteri lineari degli adulti anziché quelli dei puledri, sebbene fattibile, non può essere considerata una soluzione efficiente. Lo scopo del quarto studio è stato trovare una variabile fenotipica capace di esprimere le prestazioni riproduttive in vita delle fattrici a un dato punto finale, e di analizzare la componente genetica del carattere in modo da considerare la possibile implementazione della valutazione della fertilità nell’ambito della gestione della razza CAITPR. In un primo step dello studio sono state considerate 1,487 fattrici nate dopo il 1990. Le fattrici sono state scelte seguendo i seguenti criteri: l’aver avuto almeno 6 eventi riproduttivi consecutivi registrati (RS), l’appartenere ad una cella ambientale con almeno due osservazioni (gruppo o allevamento nella stessa area geografica, e sistema di allevamento comune e stesso anno di nascita), e avere i genitori noti. Questo training dataset è stato usato per implementare una serie di coefficienti o equazioni per stimare la produzione di puledri (FP) al 6° RS in relazione al precedente FP (dopo 3,4 o 5 RS), e tenendo conto dell’età al primo parto (3 o 4 anni quando considerati). La validazione dei coefficienti, o equazioni predittive, è stata effettuata analizzando gli scarti medi ottenuti usando le differenze individuali tra il tasso di puledri prodotti in vita attuale e stimato (LFR, cioè l’FP attuale o stimato diviso per le 6 opportunità di parto). Un ulteriore dataset, comprendente 3,033 fattrici scelte sulla base dei precedenti criteri, ma con almeno 3 eventi RS registrati, è stato usato per predire la produzione di puledri al 6° RS per le fattrici con 3,4 o 5 RS registrati. Questo dataset conteneva i tassi di produzione di puledri attuale (n=1,950) e stimato (n=1,443), ottenuti entrambi con coefficienti (LFR-C) e con equazioni (LFR-E)..E’ stata inoltre considerata la trasformazione arcoseno del LFR. L’ereditabilità dei caratteri è stata ottenuta mediante single-trait animal model e utilizzando un pedigree di 6,803 animali. Gli EBVs ottenuti sono stati quindi usati per confrontare i 4 differenti LFR in termini di andamento genetico e correlazioni tra i ranghi. Le equazioni di previsione risultavano ben validate quando le equazioni indipendenti di regressione lineare tenevano conto dell’età al primo parto per stimare il LFR al 6° RS, e presentavano bassi valori, indice di validità del modello, di percentage square bias (0.0094), mean absolute deviation (0.0583) e residual standard deviation (0.0769). Il tasso stimato di puledri prodotti ha mostrato una varianza genetica moderata ma significativa, e l’ereditabilità del carattere LFR è risultata medio bassa e pari a 0.25. La trasformazione in arcoseno di entrambi LFR-C e LFR-E non ha mostrato incrementi di ereditabilità, sebbene l’adattamento del modello incrementi leggermente (valori più bassi du -2 Log likelihood). Le correlazioni dei ranghi degli EBVs per fattrici con dati fenotipici o per stalloni con ≥9 figli sono risultate estremamente elevata ponendo a confronto le 4 differenti LFR (la media del coefficiente di correlazione è di 0.996), e, come atteso, il trend genetico risulta invariato per le 4 differenti espressioni del LFR, sebbene costante per stalloni e fattrici. Lo studio ha indicato il possibile uso per scopi selettivi nel CITPR della variabile lineare LFR espressa come valore attuale o stimato alla 6° stagione riproduttiva per carriere incomplete. Comunque, successive analisi volte a valutare la relazione tra la fertilità e gli altri caratteri produttivi, saranno necessarie prima dell’implementazione pratica di un miglioramento genetico per la fertilità nel CAITPR.