The hydraulic architecture of the plants: study of the allometric relations in stem and leaves

Lo xilema nelle piante è formato da cellule morte interconnesse che consentono il flusso di acqua dalle radici alle foglie. L'ascesa della linfa è principalmente passiva ed è guidata dall'evaporazione dell'acqua dalle pareti cellulari del mesofillo nella foglia. L'evaporazione dell'acqua genera un'aspirazione capillare sui menischi a livello dei micro-pori delle pareti cellulari, causando una pressione idrostatica negativa che si propaga lungo la colonna d'acqua nello xilema. A causa dell’aumento in altezza delle piante, la lunghezza del percorso idrico aumenta progressivamente ponendo la domanda se la resistenza idraulica aumenta di conseguenza. Vi è evidenza che le piante hanno evoluto strutture xilematiche che compensano il possibile aumento della resistenza idraulica imposta dall'aumento della lunghezza del percorso, come ad esempio l'allargamento dei condotti dalla punta alla base. L’allargamento dei condotti è stato osservato in diverse specie, sia angiosperme sia conifere, dimostrando che il grado di allargamento dalla punta alla base dello stelo è molto simile tra le specie, o in altre parole, che le piante convergono verso una struttura xilema universale. Tuttavia, restano da chiarire diversi punti sull'architettura idraulica delle piante. Un punto largamente dibattuto è se tratti anatomici dello xilema (ad esempio la dimensione assoluta delle cellule) cambiano con le condizioni climatiche. Inoltre, se e come i condotti che si allargano nello stelo possano influenzare l'anatomia dello xilema della foglia non è ancora completamente compreso. Il progetto di questo dottorato mira ad ampliare la nostra comprensione delle relazioni allometriche nello xilema delle foglie e del fusto, considerando come le condizioni ambientali e l'altezza della pianta possano influenzare l'architettura idraulica del sistema di trasporto dell'acqua. Uno studio metodologico (Studio 1) è stato eseguito sul tessuto xilematico di fusti di alberi di acacia cresciuti in diverse condizioni di disponibilità idrica. Il risultato principale è stato che, una volta che i dati anatomici sono stati standardizzati per l'altezza dell'albero, l'architettura idraulica dello xilema non è cambiata in relazione alle condizioni ambientali. Sono stati eseguiti due studi sull'architettura idraulica delle foglie. L'obiettivo principale degli studi riguardava i tratti anatomici dei condotti dello xilema in relazione alle dimensioni della foglia e / o alla posizione nella chioma dell'albero (altezza dalla base del fusto). Dai risultati si evince che i tratti dello xilema si ridimensionano in base all'area fogliare indipendentemente dalla posizione nella chioma (Studio 2). Un'analisi fine della nervatura principale della foglia ha mostrato una rigida architettura idraulica e la coordinazione dei tessuti (Studio 3), ben predetta dalla distanza dalla punta della foglia. Entrambi gli studi hanno dimostrato che le dimensioni delle vene terminali sono conservate tra le foglie e all'interno della stessa foglia, suggerendo che l'architettura idraulica dello xilema si è evoluta in modo da garantire distribuzione omogenea delle resistenze idrauliche (e quindi dell'acqua) tra le foglie e lungo la lamina fogliare. Infine, abbiamo implementato i dati anatomici di fusto e foglia in un modello idraulico per stimare la distribuzione delle resistenze lungo il percorso idraulico per valutare in che modo l'anatomia del sistema di trasporto influisca sulla fisiologia dell'intero albero (Studio 4). Questa tesi ha evidenziato che la lunghezza del percorso (vale a dire l'altezza della pianta e le dimensioni della foglia) è il fattore principale che influenza l'architettura idraulica dell'albero. La dimensione del condotto sia nel fusto che nella foglia è determinata dalla distanza dalle parti terminali, rispettivamente l'apice del fusto o la punta della foglia. Le condizioni climatiche risultano avere un effetto marginale (non significativo) sui tratti anatomici del fusto e nella foglia, le dimensioni dei condotti dello xilema sono statisticamente indipendenti rispetto alle variazioni nelle dimensioni della pianta. Questa rigida architettura idraulica dell'albero, dal fusto alla foglia, consente di minimizzare l'effetto della lunghezza del percorso sulla resistenza idraulica, confinando quasi l'intero gradiente del potenziale idrico all'interno delle foglie.